蝦類的免疫系統(tǒng)

蝦類屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）、甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia），其代表種為日本沼蝦（Macrobrachium nipponense） 。蝦類身體分為頭胸部和腹部二部分：頭胸甲呈圓筒形，前端有額劍，鰓完全被其包裹而不外露；腹部發(fā)達，分為六個體節(jié)，第六腹節(jié)之后另有尾節(jié)；蝦類的附肢對數(shù)較多，胸肢前3對形成顎足，后5對為步足（圖1）。目前資料顯示蝦類的免疫系統(tǒng)由免疫細胞、免疫器官和體液免疫因子所組成。

圖1 日本沼蝦形態(tài)

1 蝦類免疫細胞

凡能參與免疫應(yīng)答的細胞統(tǒng)稱為免疫細胞。蝦類免疫細胞主要包括血細胞和固著性細胞。

（1）固著性細胞：主要包括分布在鰓和觸角腺的足細胞（podocyte）、附著在心臟和肌纖維上的吞噬性貯藏細胞（phagocytic reserve cell）以及連接肝胰腺細動脈的洞樣血管內(nèi)的固著性吞噬細胞。固著性細胞具有識別、吞噬和清除外源蛋白類物質(zhì)與病毒的能力。

（2）血細胞：蝦類血細胞又稱血淋巴細胞。由于蝦類種類繁多和形態(tài)多樣以及血細胞離體后易發(fā)生變形等諸多因素，血細胞分類學(xué)研究進展緩慢。近年來，人們應(yīng)用電鏡技術(shù)、組織化學(xué)技術(shù)和免疫學(xué)技術(shù)等對蝦類血細胞進行研究，獲得了一些研究進展，但是，至今仍無統(tǒng)一的分類標(biāo)準(zhǔn)。目前通常根據(jù)血細胞中有無顆粒及其大小將其分為透明細胞（hyaline cell）、小顆粒細胞（semigranular cell）和顆粒細胞（granular cell）三種類型。不同類型的血細胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血細胞最重要的細胞免疫反應(yīng)。

透明細胞 近球形，直徑10～12μ m，核質(zhì)比較高，細胞質(zhì)中含有少量核糖體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體，無電子致密顆粒存在，故又稱為無顆粒細胞。除血淋巴中存在透明細胞外，在細菌與病毒混合感染的組織器官內(nèi)，也較易見到透明細胞。透明細胞具有較強的吞噬能力，可能與它在光滑表面有極強的附著和擴散能力有關(guān)，并且透明細胞的吞噬能力可被體外活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分所激活。

小顆粒細胞 球形或卵圓形，直徑9～11μ m，核質(zhì)比較低，細胞質(zhì)中含有大量體積較小的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.4μ m左右）和線粒體。小顆粒細胞是甲殼動物免疫防御反應(yīng)中的關(guān)鍵細胞，具有很強的識別和吞噬異物能力。研究發(fā)現(xiàn)小顆粒細胞在離體條件下對外源物質(zhì)非常敏感，極易脫顆粒，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，并且小顆粒細胞也只有在脫顆粒后才具有吞噬活性。

顆粒細胞 球形，直徑20～30μ m，核質(zhì)比較低，細胞質(zhì)中含有較多體積大的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.8μ m左右），顆粒內(nèi)含有大量酚氧化酶原。此類細胞無吞噬能力，附著和擴散力也較弱。用?-1，3-葡聚糖和脂多糖處理顆粒細胞時，通常觀察不到脫顆?，F(xiàn)象，但使用活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分處理時，它們迅速進行胞吐作用，釋放大量酚氧化酶，進而促進透明細胞的吞噬作用。

以上3種血細胞在蝦類免疫防御反應(yīng)中表現(xiàn)出相互協(xié)同作用，小顆粒細胞對異物敏感，在異物刺激下發(fā)生胞吐作用，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分一方面作用透明細胞，誘導(dǎo)其發(fā)揮吞噬作用，另一方面又可刺激顆粒細胞釋放更多的酚氧化酶系統(tǒng)組分，參與體液免疫應(yīng)答。

有關(guān)蝦類血細胞的演化途徑，目前有三種觀點：一些學(xué)者認為各類血細胞均是由單一的一種干細胞分化而來（Bacuchau，1981）；有些學(xué)者認為3種血細胞是由一種干細胞在造血組織中分別分化而來（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些學(xué)者的觀點是干細胞分化出兩種細胞系列，如顆粒細胞系列和透明細胞系列，小顆粒細胞是顆粒細胞的未成熟階段（Martin，1993），或者顆粒細胞系列和小顆粒細胞系列，透明細胞是這兩種細胞的未成熟階段（Van de Braak，2002）。

2 蝦類免疫器官

免疫器官是指一些與免疫相關(guān)的器官，蝦類免疫器官包括鰓（gill）、血竇（haemal sinus）和淋巴器官（lymphoid organ）。

（1）鰓（gill）

進入機體內(nèi)的異物，不僅可通過血細胞的吞噬作用加以清除，還可隨血淋巴進入鰓中存儲和清除。異物被濾入鰓絲中，儲存在鰓血竇和鰓絲末端膨大結(jié)構(gòu)中，鰓絲腔中的血細胞可游走至此囊狀結(jié)構(gòu)中進行吞噬清除，或在蛻皮時一起蛻掉。

（2）血竇（haemal sinus）

蝦類的血竇分布于機體各處，既是血淋巴交換的場所，也是病原微生物常常入侵的部位。血竇濾過異物后，血細胞數(shù)量明顯增加，吞噬作用明顯增強，并且吞噬體的降解產(chǎn)物和毒物可引起類炎癥反應(yīng)。

（3）淋巴器官（lymphoid organ）

蝦類的淋巴器官位于蝦體胃的腹側(cè)，左右各1葉，長約5-7mm，外包被結(jié)締組織膜，內(nèi)部由淋巴小管（動脈管）和球狀體組成。對淋巴小管的超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，它是由一類形態(tài)相似，具有高吞噬活性的細胞組成，其吞噬活性甚至比血細胞還強。目前認為球狀體是由退化的血細胞在血竇中聚集形成的細胞團，具有酚氧化酶和過氧化物酶活性。球狀體的形成是蝦類對病原微生物感染做出的一種普遍反應(yīng)，根據(jù)球狀體的形態(tài)學(xué)變化將其形成分為無囊狀纖維細胞包繞的腫瘤樣階段、完全被纖維包繞的球形階段和具有泡囊細胞的退化階段三個階段。

3 體液免疫因子

蝦類血淋巴中含有天然形成的或誘導(dǎo)產(chǎn)生的各種免疫因子，如模式識別蛋白、凝集素、酚氧化酶原激活系統(tǒng)、溶血素、抗菌肽、熱休克蛋白等。有關(guān)各免疫因子的內(nèi)容將在體液免疫中介紹。

(摘于文章片段)