化石考古：羅氏斑鱗魚——一次成功的“盲人摸象”

■分類位置：

硬骨魚綱-肉鰭魚亞綱

■化石產(chǎn)地：

云南省曲靖市

■層位與時(shí)代：

下泥盆統(tǒng)，約4.1億年前

■命名人與命名年代：

于小波，1998年

羅氏斑鱗魚生態(tài)復(fù)原圖。（BrianChoo繪）

背景故事

斑鱗魚的研究并非一帆風(fēng)順，早期關(guān)于斑鱗魚顱后骨骼的研究仍屬空白。為了進(jìn)一步對斑鱗魚開展深入研究，1997年張彌曼和朱敏主持的中科院重點(diǎn)項(xiàng)目將斑鱗魚的研究列為項(xiàng)目重點(diǎn)之一?；捎谑钱惖芈癫兀蠖嗍且苑稚⒐瞧男问奖４嬖诘貙又?，這無疑給鑒定和復(fù)原工作帶來了很大的困難，所幸的是斑鱗魚外骨骼具有一種非常特殊的組織學(xué)結(jié)構(gòu)。其孔-管系統(tǒng)的孔相當(dāng)大，布滿了外骨骼的表面，它并不像楊氏魚和奇異魚等早期肉鰭魚類的外骨骼表面那樣光滑，而是斑斑點(diǎn)點(diǎn)，這也是斑鱗魚這一名稱的來源。朱敏經(jīng)過反復(fù)對比認(rèn)真研究，斑鱗魚的一些顱后骨骼和頰部骨骼先后被鑒定出來，能夠?qū)ζ渥饕粋€(gè)大體復(fù)原，這些是基于對斑鱗魚進(jìn)行了多個(gè)角度、全方位地研究后得出的正確結(jié)論，這無疑是一次成功的“盲人摸象”。

現(xiàn)生有頜類包括軟骨魚類和硬骨魚類，而硬骨魚類分為輻鰭魚類與肉鰭魚類兩大支系。但硬骨魚類如何起源？硬骨魚類的兩大支系如何獲得各自的性狀？它們共同的硬骨魚祖先又如何從非硬骨魚有頜類衍生出來？這些問題都是亟待解決的。由于化石保存的小概率以及地質(zhì)記錄的不完整，生物演化“缺少的環(huán)節(jié)”仍然很多。過渡類型的缺少使得硬骨魚類起源的研究停滯不前。而在曲靖發(fā)現(xiàn)的4億年前的羅氏斑鱗魚（Psarolepisromeri）化石為我們揭開了謎底的一角。這一遠(yuǎn)古魚類兼具肉鰭魚類和輻鰭魚類以及現(xiàn)已滅絕的有頜非硬骨魚類某些形態(tài)特征，填補(bǔ)了硬骨魚類與非硬骨魚類群之間的形態(tài)缺環(huán)。這一發(fā)現(xiàn)為探討硬骨魚類的起源與進(jìn)化帶來新的啟示。

斑鱗魚最初被于小波等發(fā)現(xiàn)于云南曲靖西郊距今4.1億年的下泥盆統(tǒng)中。云南曲靖是享譽(yù)國際的魚化石圣地，斑鱗魚化石的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)也得益于中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所古魚類研究團(tuán)隊(duì)在該地區(qū)年復(fù)一年的野外考察與積累。

斑鱗魚的第一批化石材料采自曲靖早泥盆世西屯組，包括4件頂甲、1件后頂甲和2件下頜標(biāo)本。

斑鱗魚頭部及軀干前部復(fù)原圖。（改自朱敏，2001）

經(jīng)過認(rèn)真研究，于小波認(rèn)為斑鱗魚是一種原始的肉鰭魚，與同層發(fā)現(xiàn)的楊氏魚（Youngolepis）和奇異魚（Diabolepis）有較近的親緣關(guān)系。研究表明，斑鱗魚具有肉鰭魚類的一些典型特征：腦顱分成前后兩部分；外骨骼具有發(fā)達(dá)的孔-管系統(tǒng)；牙齒具有齒質(zhì)層。在下頜外表面上的三個(gè)小孔和感覺管，也指示了它與肉鰭魚類的親緣關(guān)系。在第一批材料發(fā)現(xiàn)以后，朱敏又在同一地區(qū)比西屯組更老的西山村組和玉龍寺組地層中發(fā)現(xiàn)了斑鱗魚的新材料。西山村組的時(shí)代為泥盆紀(jì)的最早期，而玉龍寺組的時(shí)代為志留紀(jì)晚期。根據(jù)當(dāng)時(shí)掌握的材料，朱敏同樣認(rèn)為斑鱗魚是一種原始的肉鰭魚，其發(fā)現(xiàn)將肉鰭魚類的歷史向前推進(jìn)了1000萬年。關(guān)于斑鱗魚復(fù)原的結(jié)果令人鼓舞，朱敏新的研究表明，斑鱗魚不僅具有肉鰭魚類的特征，而且具有輻鰭魚類的某些典型特征。頭部和頰部具有與輻鰭魚相似的特征。肉鰭魚類的下頜骨多具有3塊冠狀骨，而斑鱗魚有5塊，這同樣和輻鰭魚類一致。斑鱗魚的胸鰭前端有一根向外延伸的長棘刺，這是已滅絕的有頜盾皮魚類和棘魚類的特征。

羅氏斑鱗魚頭部化石及素描圖。（改自Zhu，2000和Yu，1990）

斑鱗魚這種特殊的特征組合，給有關(guān)硬骨魚類起源的研究注入了活力，使我們仿佛看到了硬骨魚類祖先的模樣。那么所有這些新發(fā)現(xiàn)有什么科學(xué)意義呢？

首先，一些過去被認(rèn)為是“輻鰭魚類”和“肉鰭魚類”獨(dú)有的特征很可能只是整個(gè)硬骨魚類的原始特征，它們在斑鱗魚中的出現(xiàn)只是指示了該魚的原始特性。斑鱗魚的出現(xiàn)改變了硬骨魚類的傳統(tǒng)演化學(xué)說。為了探討斑鱗魚在硬骨魚類早期演化中的系統(tǒng)發(fā)育位置，通過系統(tǒng)發(fā)育分析，斑鱗魚可能是最原始的硬骨魚類，可能是最原始的肉鰭魚類。其次，斑鱗魚填補(bǔ)了硬骨魚類和非硬骨魚類之間形態(tài)結(jié)構(gòu)上的缺環(huán)。從化石記錄看，硬骨魚類的兩大支系輻鰭魚類和肉鰭魚類在泥盆紀(jì)時(shí)代已經(jīng)分化，二者形態(tài)特征差異顯著。因此硬骨魚類包括其兩大支系肉鰭魚類和輻鰭魚類的祖先只能到更老的志留紀(jì)地層中尋找。遺憾的是志留系硬骨魚類的化石材料極為罕見。在夢幻鬼魚發(fā)現(xiàn)之前我們還是不清楚硬骨魚類的完整的祖先是個(gè)什么樣子，作為夢幻鬼魚的姊妹群，斑鱗魚的出現(xiàn)使這一缺憾在某種程度上得到了彌補(bǔ)，而且令人驚喜的是于夢幻鬼魚所在層位也發(fā)現(xiàn)了斑鱗魚的存在，這為關(guān)于斑鱗魚的研究成果提供了更有利的支持。它是最早發(fā)現(xiàn)具有完整的頭顱和肩帶化石的硬骨魚類，它所具有的岀乎我們意料的特征組合很可能正是硬骨魚類祖先的特征。由于斑鱗魚具有一些過去只在非硬骨魚類中發(fā)現(xiàn)的特征，就形態(tài)學(xué)而言，斑鱗魚將硬骨魚類和非硬骨魚類更緊密地聯(lián)系在一起?？梢哉J(rèn)為，斑鱗魚保留了硬骨魚類祖先更多的影子。

斑鱗魚的發(fā)現(xiàn)與研究使古生物學(xué)家在尋找硬骨魚類祖先的探索中邁出了重要的一步，同時(shí)引發(fā)了各國科學(xué)家繼續(xù)探索的濃厚興趣。