大尹氏魚：走向水域“霸主”的盾皮魚

大尹氏魚（Yinostius major）

■分類位置：盾皮魚綱，節(jié)甲魚目

■化石產(chǎn)地：云南武定

■層位與時(shí)代：下泥盆統(tǒng)舊城組黑色頁(yè)巖段，約4億年前

■命名人與命名時(shí)間：王俊卿，1984年

盾皮魚類是泥盆紀(jì)最為繁盛的脊椎動(dòng)物，它們中的各個(gè)成員占據(jù)著不同的生態(tài)位。前幾期介紹的胴甲魚類，具有背腹壓縮的軀甲與頭甲、位于頭甲背部的眼睛與鼻孔、笨重長(zhǎng)箱型的軀甲等特征，這些都指示了它們是一種底棲生活的魚類。節(jié)甲魚類傳統(tǒng)上按軀甲退化的程度分為長(zhǎng)胸節(jié)甲魚類（Dolichothoraci）和短胸節(jié)甲魚類（Brachythoraci）。節(jié)甲類的早期成員長(zhǎng)胸節(jié)甲類與胴甲類十分相似，它們大都具有背腹壓縮的頭甲與軀甲、背側(cè)位的眼睛、拉長(zhǎng)的軀甲，這些特征與泥盆紀(jì)中晚期稱霸海洋的短胸節(jié)甲魚類大相徑庭。節(jié)甲魚類如何從底棲生活一步步走到食物鏈的頂端這一問(wèn)題一直以來(lái)廣受科學(xué)界關(guān)注。為了解決這一問(wèn)題，研究主要聚焦在短胸節(jié)甲類。

短胸節(jié)甲類是中晚泥盆世最繁盛的盾皮魚類類群，從中泥盆世開(kāi)始，短胸節(jié)甲類向著體型增大、活動(dòng)能力與捕食能力增強(qiáng)的適應(yīng)方向發(fā)展，輻射至全球各地的淡水和海洋環(huán)境，是當(dāng)時(shí)全球水域當(dāng)之無(wú)愧的“霸主”。短胸節(jié)甲類包括一些被歸為基干短胸節(jié)甲魚類的原始屬種和構(gòu)成單系類群的真短胸節(jié)甲魚類，后者包括粒骨魚形類和厚甲魚形類。大家所熟知的，通常被古生物愛(ài)好者用來(lái)“關(guān)公戰(zhàn)秦瓊”的明星物種鄧氏魚（Dunkleosteus terrelli）就是厚甲魚形類的一成員。短胸節(jié)甲魚類的基本特征有：頭胸球窩關(guān)節(jié)、胸鰭窗增大有些后端開(kāi)放、中背片窄長(zhǎng)，有龍骨嵴。頭胸球窩關(guān)節(jié)增加了頭部的運(yùn)動(dòng)能力，并且頭胸關(guān)節(jié)的加強(qiáng)為短胸節(jié)甲類強(qiáng)大的咬合力奠定了基礎(chǔ)。胸鰭窗增大并且有些種類后端開(kāi)放，中背片有龍骨嵴，大大加強(qiáng)了短胸節(jié)甲類的游泳能力。這些基本特征顯現(xiàn)出短胸節(jié)甲類對(duì)于游泳獵食的適應(yīng)。

在二十世紀(jì)70年代末，在云南武定地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一些短胸節(jié)甲類化石，是該領(lǐng)域相關(guān)研究的重要材料。其中大尹氏魚（Yinostius major）異骨魚類的一種，也是異骨魚類在華南陸塊的首次發(fā)現(xiàn)。尹氏魚最早是由王俊卿和王念忠先生命名并描記的，命名為尹氏魚是為了紀(jì)念我國(guó)著名古生物學(xué)家尹贊勛教授。之后朱幼安和朱敏對(duì)其進(jìn)行重新描述并把異骨魚類放入鄧氏魚超科中。大尹氏魚是一個(gè)個(gè)體較大的節(jié)甲類，頭甲呈梯形，頭甲最大寬度位于顱頂甲的后側(cè)角，為35厘米，向前寬度迅速變小，前緣僅寬10.5厘米，顱頂甲中軸長(zhǎng)25厘米。中頸片（nuchal plate，Nu）近三角形，其長(zhǎng)度大于頭甲全長(zhǎng)的1/2。中背片（median dorsal plate，MD）短寬，具龍骨突。前背側(cè)片和前側(cè)片愈合在一起(anterior dorsolateral plate and anterior lateral plate complex，ADL-AL complex)并極度拉長(zhǎng)，呈棒狀，向前達(dá)頭甲前腹面。這些特征與在歐洲波羅的海沿海和東格陵蘭等地發(fā)現(xiàn)的異骨魚類高度相似。

將尹氏魚置于系統(tǒng)發(fā)育分析中，結(jié)果顯示尹氏魚所屬的異骨魚類與鄧氏魚類（Dunkleosteus amblyodoratus）構(gòu)成姐妹群。從系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果來(lái)看，真短胸節(jié)甲類在艾姆斯階進(jìn)行了快速輻射演化，這一過(guò)程代表了盾皮魚類由早期的底棲生活向自游生活的革新。真短胸節(jié)甲類的各主要支系之間的關(guān)系不穩(wěn)定性可能是因?yàn)榇嬖谝欢魏荛L(zhǎng)的“幽靈支系”來(lái)連接它們。短胸節(jié)甲魚類中的優(yōu)勢(shì)類群在早泥盆世晚期至中泥盆世早期可能存在一個(gè)快速輻射分化的時(shí)期，中國(guó)具有豐富的早、中泥盆世脊椎動(dòng)物化石記錄，隨著越來(lái)越多的化石證據(jù)的發(fā)現(xiàn)，將對(duì)短胸節(jié)甲魚類內(nèi)部分系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系獲得新的認(rèn)識(shí)。

淺海生物群落

群落是指在相同時(shí)間聚集在一定生域或生境中各種生物種群的集合?？珊?jiǎn)單理解為在一定時(shí)間里生活在一定區(qū)域里的生物的集合體?！兑恢芤霍~》欄目介紹的各種魚類雖然它們生存的時(shí)期不同但它們生活的環(huán)境多為淺海地區(qū)。淺海地區(qū)是介于潮下帶至深度200米左右的大陸架邊緣之間。淺海地區(qū)的生物群落可以分為浮游生物、底棲生物、游泳生物三大類。

浮游生物：主要類別是藻類介形蟲等，一些腔腸動(dòng)物和軟體動(dòng)物在幼體階段也會(huì)營(yíng)浮游生活。它們多在食物網(wǎng)中充當(dāng)被捕食者的角色。

底棲生物：在植物方面一些底棲的硅藻、大型海藻以及海草等，在動(dòng)物方面有軟體動(dòng)物（雙殼類）、甲殼動(dòng)物（三葉蟲）、棘皮動(dòng)物（海星）等，我們前面介紹的一些胴甲魚類和盔甲魚類它們也是營(yíng)底棲生活。

游泳生物：魚類，爬行類（龜）、哺乳類（鯨、海豹）。其中主要是魚類，它們有的以浮游生物為食營(yíng)游泳濾食生活，有的以游泳掠食生活。我們?cè)谇懊娼榻B的硬骨魚類，以及今天介紹的短胸節(jié)甲魚類它們都是游泳生物。