南極磷蝦為何耐餓抗凍？迄今最大的動物基因組首次被完整破譯

南極磷蝦體長只有3-5厘米，體重一般不超過2克，卻是地球上生物量最大的動物，估計高達(dá)3-5億噸。它也擁有著地球上目前被測序的最大的動物基因組序列——大小48GB，是人類基因組的16倍。
3月2日晚，相關(guān)研究成果于國際頂級學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》（Cell）在線發(fā)表。這是南極磷蝦基因組首次被完整組裝和測序。

地球生物量最大的野生動物物種——南極磷蝦。

論文的標(biāo)題是《南極磷蝦巨大的高重復(fù)的基因組揭示了其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和群體演化歷史》（The enormous repetitive Antarctic krill genome reveals environmental adaptations and population insights）。
南極磷蝦被稱為“海上金礦”“海上糧倉”，它分布廣泛，覆蓋整個南冰洋，生命力頑強(qiáng)，不僅能適應(yīng)南極惡劣的極晝、極夜環(huán)境，還極其抗餓，能度過南極嚴(yán)苛且漫長的冬天，同時，又非常喜歡群居，是鯨魚、海豹、海狗、企鵝等動物的主要食物來源，也是南極洲生態(tài)系統(tǒng)里的關(guān)鍵物種

首次完整破譯南極磷蝦基因組的論文3日在線發(fā)表。

“本研究不僅破譯了南極磷蝦的基因組序列，還分析了其重要性狀的分子機(jī)制，包括生長、繁殖、能量代謝以及極端環(huán)境適應(yīng)性等，為我們深入了解南極磷蝦提供了基礎(chǔ)，也為南極磷蝦資源合理開發(fā)利用提供了理論依據(jù)?！蔽恼鹿餐谝蛔髡呒嫱ㄓ嵶髡摺⒅袊a(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所基因組室主任邵長偉表示。
文章共同通訊作者、青島華大基因研究院主任科學(xué)家范廣益表示：“南極磷蝦作為整個南極食物鏈的重要一環(huán)，其基因組的破譯不僅有利于我們從分子層面更深入地了解這個重要物種以及整個南極生態(tài)系統(tǒng)，更有望對南極漁業(yè)和生態(tài)資源的可持續(xù)發(fā)展提供助力?！?/span>
該研究由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所、青島華大基因研究院、德國阿爾弗雷德?魏格納研究所、澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織等機(jī)構(gòu)組建的國際研究團(tuán)隊完成。德國阿爾弗雷德?魏格納研究所的教授貝蒂娜·梅耶（Bettina Meye）是文章的另一名共同通訊作者。
研究人員對這一迄今為止最大動物基因組參考序列——南極磷蝦基因組的組裝和研究，揭示了南極磷蝦適應(yīng)極端環(huán)境和群體歷史演化的分子基礎(chǔ)。
南極磷蝦基因組中的串聯(lián)重復(fù)長重復(fù)單元比例也顯著高于其他物種，達(dá)92.45%，這也是目前報道的重復(fù)序列含量最高的物種基因組。
破譯最大的動物基因組，解密極端環(huán)境適應(yīng)性
南極磷蝦的基因組約為人類基因組的16倍，且具有高重復(fù)的特征，因此,基因組組裝是阻礙該物種組學(xué)研究突破的最大挑戰(zhàn)。
研究人員構(gòu)建了約48GB的南極磷蝦基因組序列，這是迄今為止最大的動物基因組參考序列比已發(fā)表的超大基因組非洲肺魚和澳大利亞肺魚大20%-30%。
研究人員發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦重復(fù)序列含量高達(dá)92.45%，這源于南極磷蝦基因組重復(fù)序列的兩次爆發(fā)式擴(kuò)張。
其基因組中被鑒定到25個顯著擴(kuò)張的基因家族，一共12個基因家族與磷蝦蛻殼和能量代謝相關(guān)。
在相對高溫、長光照和食物充足的夏季，南極磷蝦生命活動旺盛，蛻殼快。在冬天，南極磷蝦的越冬策略是利用蛻殼進(jìn)行負(fù)生長。蛻殼和能量代謝相關(guān)基因的改變是南極磷蝦對南大洋不穩(wěn)定食物供應(yīng)的適應(yīng)。具有代表性的蛻殼和能量代謝相關(guān)基因在冬、夏季的表達(dá)水平顯著差異。
研究人員還發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦生物鐘的反饋通路中的部分基因——CRY1、CLK、NEMO和 PDP1，顯示出了隨時間變化——夏季（白晝時間長）和冬季（黑夜時間長）而變化的表達(dá)水平。這表明，南極磷蝦可能已經(jīng)進(jìn)化出由晝夜節(jié)律系統(tǒng)控制的身體適應(yīng)和行為模式，幫助它們在低溫和極晝極夜等劇烈光照條件變化的環(huán)境中生存。
生殖隔離VS一樣的蝦
由于南大洋繞極流的存在，南極磷蝦是否為遺傳同質(zhì)的種群一直以來都是備受關(guān)注的熱點。
研究團(tuán)隊在南冰洋的4個南極磷蝦生物量較高的區(qū)域——南喬治亞島 (SG) 、南設(shè)得蘭群島 (SSI)、普里茲灣 (PB)、羅斯海 (RS)——采集了75只個體，共鑒定出3.65億個SNP，進(jìn)行了群體遺傳學(xué)研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然分布在不同的區(qū)域，但其遺傳序列組成沒有明顯區(qū)別。南極磷蝦在大的地理范圍上具有較高的遺傳連通性，不同地理群體之間沒有實質(zhì)性差異。

南極磷蝦基因組中的重復(fù)序列經(jīng)歷兩次爆發(fā)式擴(kuò)張，被鑒定到25個顯著擴(kuò)張的基因家族。

但是，南極磷蝦的遺傳分化仍會受其所在環(huán)境的影響。由于不同地理區(qū)域環(huán)境差異產(chǎn)生的自然選擇壓力，導(dǎo)致南極磷蝦出現(xiàn)微弱的群體結(jié)構(gòu)。
另外，研究人員還發(fā)現(xiàn)，氣候變化影響著南極磷蝦種群的規(guī)模。
從約一千萬年前開始，在更新世期間，冰期-間冰期氣候劇烈波動、南大洋溫度整體下降，南極磷蝦的種群數(shù)量也急劇減少。
而在約十萬年前，南極磷蝦群體規(guī)模出現(xiàn)反彈，開始擴(kuò)張，其原因可能為晚更新世期間，較冷的溫度導(dǎo)致的海冰棲息地擴(kuò)張，擴(kuò)大了磷蝦的棲息地。
不過，研究團(tuán)隊也提到，雖然在大尺度上，基于基因組數(shù)據(jù)的推論與歷史氣候變化相對應(yīng)，但是溫度對南極磷蝦的影響是復(fù)雜的，仍很難預(yù)測快速的氣候變化對南極磷蝦的影響。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.02.005