科學(xué)認(rèn)識外來水生生物

外來物種與外來入侵物種區(qū)別的關(guān)鍵在于是否對生物多樣性、對人類經(jīng)濟(jì)活動產(chǎn)生嚴(yán)重的危害。外來物種是一個中性詞，人類經(jīng)濟(jì)活動和日常生活廣泛涉及外來物種，其中外來水生生物的科學(xué)利用對全球漁業(yè)和經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展均具有極大的促進(jìn)作用。

中國是引進(jìn)外來水生物種非常多的國家之一，是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖第一大國，外來物種對于保障和豐富人們的水產(chǎn)品供給功不可沒，從廣泛意義來講對保障國家糧食安全和重要農(nóng)產(chǎn)品有效供給、促進(jìn)農(nóng)民增收、服務(wù)生態(tài)文明建設(shè)等均具有非常重要的作用。對外來水生生物的全面抵觸和禁止，將使許多優(yōu)良的外來品種無法被科學(xué)利用，也會影響漁業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。以外來水生生物引種最廣泛的淡水魚類為例，大多數(shù)種類的引進(jìn)并沒有被確定為有生態(tài)影響， 反而具有巨大的社會和經(jīng)濟(jì)效益。

同時我們也應(yīng)該清楚地認(rèn)識到外來水生生物中也有“害群之馬”，一些外來入侵物種如齊氏羅非魚、清道夫等不但沒有給經(jīng)濟(jì)、社會和人們生活帶來多大的益處還給生物多樣性及漁業(yè)生產(chǎn)帶來了重大的危害。對于外來水生生物的非法引種，不科學(xué)的 “放生”，以及不負(fù)責(zé)任的遺棄、丟棄行為是目前導(dǎo)致外來水生生物入侵的主要原因。

加強和促進(jìn)全社會對外來水生生物的科學(xué)認(rèn)識是防范外來水生生物入侵極其重要的工作。

胡隱昌

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所

2023年5月

外來魚類是外來水生生物引種的重要對象，在淡水生態(tài)系統(tǒng)中引入外來魚類的歷史更為悠久，這一情況導(dǎo)致外來魚類在淡水生態(tài)系統(tǒng)中更為常見，再加上魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位，這一影響也更為深遠(yuǎn)。在過去幾十年，由于水產(chǎn)養(yǎng)殖、休閑漁業(yè)、垂釣運動、自然水域漁業(yè)資源增殖等的需要，數(shù)以千計的淡水魚類被人類有意或無意地引入到新的環(huán)境，其中，羅非魚、鯉魚等許多外來魚類的分布已經(jīng)擴(kuò)散到全球范圍。在北美， 由于不同流域間的引種和洲際間的引種，導(dǎo)致了430 多種外來淡水魚類被引種到不同水系并建立種群，占到了所有外來水生生物種類數(shù)的58%，在歐洲已知建立種群的432 種外來水生生物中，魚類也是最大的類群，包括了153 個種。在中國、巴西等許多國家和地區(qū)的主要淡水水域， 外來魚類也是外來水生生物的最大類群。在一些典型河流，魚類也是最重要的外來水生生物類群， 對五大湖區(qū)和哈德森河的調(diào)查發(fā)現(xiàn)， 魚類是該區(qū)域外來水生生物的最主要類群，在五大湖區(qū)，外來魚類的種類數(shù)僅次于水生植物，而在哈德森河，外來魚類成了種類數(shù)最多的類群。通過對珠江廣東段的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，外來魚類是該區(qū)域內(nèi)外來水生生物的主要類群。

目前，全球絕大部分淡水生態(tài)系統(tǒng)均受到了外來魚類入侵的影響，在歐洲西南部、美國西部、南非、中亞等6 個熱點地區(qū)的外來魚類數(shù)量占魚類總數(shù)的25% 以上，部分流域甚至達(dá)到了95%。在種類上，截止到2008 年，全球性引種的外來魚類就有624 種，按地域劃分，亞洲、南美洲、非洲的外來魚類數(shù)量較多，而印度、中國、越南、巴西等多個國家的外來魚類均超過了100 種。

▲ 養(yǎng)殖的絕對主力——尼羅羅非魚

在物種上，鯉魚和羅非魚是全球分布最廣泛的外來魚類。原產(chǎn)于亞洲和東歐的鯉魚，隨著引種擴(kuò)散到了全球大部分區(qū)域，成為北美等地影響最大、數(shù)量最多的外來魚類。原產(chǎn)于非洲的羅非魚，由于其適合養(yǎng)殖的特點被引種到全球90%的國家和地區(qū)，并在南亞、東南亞、北美、南美等全球主要的熱帶亞熱帶地區(qū)建立了自然種群。

Part 1

生態(tài)和經(jīng)濟(jì)影響

隨著外來魚類在全世界自然水域的廣泛分布，其入侵危害也逐漸得到了關(guān)注和研究。

在養(yǎng)殖水域，進(jìn)入養(yǎng)殖水體的捕食性外來魚類通過捕食養(yǎng)殖種帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，由于外來的云斑尖塘鱧大量捕食蝦苗導(dǎo)致養(yǎng)殖的南美白對蝦數(shù)量急劇減少的情況在中國南方非常常見。另外，入侵到養(yǎng)殖池塘的鱷雀鱔和革胡子鲇導(dǎo)致養(yǎng)殖產(chǎn)量下降或絕收的情況也屢見不鮮。此外，進(jìn)入養(yǎng)殖水域的外來魚類還能與養(yǎng)殖種競爭食物資源，增加餌料消耗和養(yǎng)殖產(chǎn)量，最終導(dǎo)致養(yǎng)殖收入的下降。

在自然水域，外來魚類帶來的影響更為深遠(yuǎn)，不僅帶來了經(jīng)濟(jì)上的損失，也帶來了生態(tài)上的損失。在經(jīng)濟(jì)上，外來魚類通過捕食和競爭導(dǎo)致了漁業(yè)資源的衰退，降低了漁業(yè)捕撈的收益，例如，低價值的外來種羅非魚入侵，不僅降低了漁民的漁業(yè)捕撈量，也降低了漁民收入。另一方面，外來魚類的入侵也降低了垂釣業(yè)和休閑漁業(yè)的收益，據(jù)估計，由于梅花鱸的引進(jìn)，1985～1995年間伊利湖休閑漁業(yè)的損失就高達(dá)7.24億美元。此外，由于外來魚類入侵對漁業(yè)資源和環(huán)境的影響增加了相關(guān)的治理費用，僅僅為了控制七鰓鰻，美國各個州每年的投入都在30.4萬美元到330萬美元不等，而危害更大的亞洲鯉魚，其防治費用也更大。根據(jù)報道稱，美國引進(jìn)的138種外來魚類，每年造成的經(jīng)濟(jì)損失約為10億~57億美元。

在對自然水域的生態(tài)影響方面，外來魚類的入侵導(dǎo)致了土著種資源量的降低，甚至滅絕、魚類生物多樣性的降低和魚類區(qū)系的改變、水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變。

▲ 外來物種的入侵過程

外來魚類的危害方式主要包括捕食、競爭、對食物鏈和棲息地的破壞，以及傳播疾病等多個方面。

• 捕食。外來魚類通過對土著種及其繁殖體的捕食影響土著種的生存和繁殖，從而導(dǎo)致土著種種群數(shù)量的下降甚至滅絕。例如，由于尼羅尖吻鱸的捕食作用，導(dǎo)致了維多利亞湖150多種土著魚類的滅絕。

• 競爭性替代。外來魚類還能通過對食物和棲息地的競爭，將本土魚類從其適宜的棲息地排除，從而影響本土魚類的生存和繁殖。在美國南部，羅非魚對太陽魚的競爭性替代導(dǎo)致了太陽魚更容易被捕食者所捕食，在新加坡的主要水系，革胡子鲇的入侵大大壓縮了本土胡子鲇的生存空間。

• 對食物鏈的破壞。外來魚類的入侵也會改變水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)關(guān)系，鯉科魚類和羅非魚的入侵，改變了水體中浮游動植物和小型脊椎動物的種類和數(shù)量，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的改變，影響其他魚類生存和水質(zhì)穩(wěn)定。

• 棲息地的破壞。外來魚類通過挖掘行為，破壞了水底結(jié)構(gòu)，不僅破壞了土著魚類的產(chǎn)卵場，也影響了水體的水化學(xué)平衡，從而影響土著魚類的生存，莫桑比克羅非魚和下口鲇是這類的典型。

• 傳播疾病。在歐洲的羅馬尼亞等地區(qū)，由于外來麥穗魚攜帶的病毒導(dǎo)致了本土小赤梢魚瀕臨滅絕。

Part 2

外來魚類成功入侵的影響因素

盡管成功入侵的外來魚類只占到外來魚類的小部分，但是如何控制這些入侵種的擴(kuò)散和傳播對于人類的生存和發(fā)展卻至關(guān)重要。了解哪些因素影響魚類的成功入侵，可以預(yù)測哪些外來魚類會對農(nóng)業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)造成危害，從而為預(yù)防和控制提供基礎(chǔ)支撐。此外，了解哪些生態(tài)系統(tǒng)更容易被外來魚類所入侵，對于生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和水產(chǎn)養(yǎng)殖的合理布局均有十分重要的作用。外來魚類的成功入侵不僅取決于外來魚類的入侵力和生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性，也與引種數(shù)量、引種次數(shù)等繁殖體壓力等密切相關(guān)。

魚類成功入侵的“模式種”一般具有以下一種或者幾種特征：

• 具有較寬的生態(tài)幅，對環(huán)境具有較強的耐受力，例如革胡子鲇、下口鲇等；

• 生長和繁殖速度快，種群能在很短的時間內(nèi)繁殖和擴(kuò)張，例如，尼羅羅非魚和莫桑比克羅非魚由于具有生長速度快，繁殖年齡小，繁殖量大，有護(hù)幼行為等特點，保障了種群的快速增長，從而能夠在全球大部分地區(qū)形成入侵；

• 攻擊性強的捕食者和那些能夠食物鏈底層生物為食的魚類更容易入侵，由于本土魚類短時間內(nèi)無法進(jìn)化出對抗新來的捕食性魚類，所以那些攻擊性強的捕食魚類更容易成功，而另一方面，能夠利用不同類別食物特別是那些食物鏈底層生物的外來魚類具有更廣泛的食物來源，更容易在新環(huán)境中生存下來；

• 具有很強的可塑性，面對新的環(huán)境條件，能夠通過調(diào)整表型或者生理特性，在較短的時間內(nèi)適應(yīng)環(huán)境，例如，莫桑比克羅非魚通過快速修改顱骨和牙齒結(jié)構(gòu)來適應(yīng)可獲得的食物類型。

外來魚類的成功入侵不僅依賴其自身的生態(tài)學(xué)特征，也與水生生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性相關(guān)，而生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性包括非生物環(huán)境、生物環(huán)境和人為干擾等多個方面。

溫度、鹽度、溶氧、水文特征等非生物因子是限制大部分魚類生存和繁殖的重要因素，對于大部分外來魚類來說，復(fù)雜多變的新環(huán)境下，非生物因子對外來物種的成功入侵尤為重要。對大部分外來魚類而言，僅僅溫度即可決定其能否在新的棲息地成功入侵，一方面溫度不僅限制了外來魚類的生存和繁殖，也影響著外來魚類與土著種的競爭結(jié)局。對于原產(chǎn)于熱帶地區(qū)的羅非魚等外來魚類來說，溫度是制約其種群分布和擴(kuò)散的最大因素。研究證明鹽度影響著入侵種食蚊魚和本土種鳉科魚類的種間競爭作用。冰雪覆蓋的時間影響著北歐幾種土著魚類份分布格局。溫度和緯度制約著三種魚類的競爭和分布格局。正因為溫度等非生物環(huán)境的作用，大部分的外來魚類更容易在與原產(chǎn)地更相似的生態(tài)系統(tǒng)生存、建群并建立種群。因此，掌握溫度對外來魚類分布和種群數(shù)量的影響以及棲息地的氣候條件與原產(chǎn)地的差異，能夠了解特定的水生生態(tài)系統(tǒng)更容易被哪些外來魚類所入侵，從而采取相應(yīng)的防控和管理措施。

水環(huán)境的健康程度是反映生物環(huán)境和非生物環(huán)境共同作用的重要因子，也是影響外來魚類入侵的關(guān)鍵因素，大量的研究表明，水質(zhì)越差的區(qū)域外來魚類數(shù)量越多。在污染物超標(biāo)和水體富營養(yǎng)化的水域，由于環(huán)境條件的改變和食物種類的改變，大部分土著物種的生長和繁殖均受到了制約，部分物種無法生存或瀕臨滅絕。而對于羅非魚、鯉魚等耐受性較強的外來物種，不僅能在這些區(qū)域生存，而且可以充分利用土著種減少帶來的大量空間和食物資源，從而實現(xiàn)種群的快速增長。因此，水環(huán)境健康也是影響外來魚類生存和競爭分布格局的重要因素，對于外來魚類的生存同樣重要。

本土魚類群落也是水生生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的重要方面，根據(jù)經(jīng)典的“多樣性阻抗假說”，即物種多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)更難被入侵，其對入侵的抵御性更高，這一觀點在魚類群落中同樣存在。在物種多樣性豐富的魚類群落里，外來物種的潛在天敵更多，可捕食或寄生與外來種的本地天敵的種類和數(shù)量更多。另外，在本土生物多樣性更多的魚類群落，外來魚類對維持自身生存和繁育的必需資源的種間競爭相對激烈，一定程度上抑制了入侵種在該群落里的種群建成，因而表現(xiàn)出更強的入侵抵抗力。同時，本地魚類群落和水生生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)中不同物種之間經(jīng)過長期協(xié)同進(jìn)化，相互之間已形成非常緊密的關(guān)系，在空間、營養(yǎng)與功能的多個層面都限制了外來魚類的入侵。

人為干擾也是影響外來魚類入侵的重要因素之一，人類干擾會促進(jìn)外來物種的入侵，外來入侵物種在人類干擾程度較高的水生系統(tǒng)中分布更為廣泛，被稱為“干擾假說”。隨著全球城市人口的增長和工業(yè)化步伐的加快，過度的人為干擾已經(jīng)逐步惡化了自然水生生態(tài)系統(tǒng)。這些干擾包括人為放生、增殖放流、廢棄物排放、水利設(shè)施建設(shè)、水文的改變等。人類的干擾一方面促進(jìn)了外來魚類從養(yǎng)殖場所進(jìn)入自然水體，另一方面，由于人為干擾帶來的一系列的環(huán)境變化可能嚴(yán)重影響本地魚類物種，而入侵物種由于其較強的環(huán)境適應(yīng)性，其影響將是輕微的。因此，人為干擾不僅影響著群落的可入侵性，也影響著外來魚類的繁殖體壓力。

與其他外來生物相比，外來魚類的繁殖力壓力與人類聯(lián)系更為密切，大部分外來魚類特別是淡水魚類均受人類活動影響，人類不僅決定了引入的數(shù)量，也決定了其在野外的數(shù)量，更決定了其野外種群的捕撈壓力等。

魚類的引種目的是影響魚類引入數(shù)量和引入后傳播范圍的一個重要因素。根據(jù)對全球624種外來魚類的分析和對中國的439種外來魚類研究發(fā)現(xiàn)，外來魚類引種的目的主要包括水產(chǎn)養(yǎng)殖、觀賞漁業(yè)、垂釣、漁業(yè)增殖、生物控制等，其中以水產(chǎn)養(yǎng)殖引種和觀賞漁業(yè)引種最為普遍。水產(chǎn)養(yǎng)殖和觀賞漁業(yè)由于其引種目的和消費對象的不同，其引種數(shù)量逃逸壓力均存在一定差異。在觀賞漁業(yè)，顏色鮮艷和一些新奇的種類更受歡迎，這些種的生存和繁殖能力通常較弱，數(shù)量較少，引種后這些物種常常在水族缸中養(yǎng)殖，逃逸的機會較少。然而，水產(chǎn)養(yǎng)殖引種需要的是環(huán)境適應(yīng)性強、生長和繁殖速度快的物種，引種后這些物種能快速增殖，這些物種往往被大規(guī)模繁殖并擴(kuò)散到全國的范圍，再加上水產(chǎn)養(yǎng)殖水域往往與自然水域相連，更容易促進(jìn)外來魚類向自然水域擴(kuò)散。因此引種目的是影響繁殖體壓力的重要因素，也是影響外來魚類入侵的重要因素。

魚類引種后的養(yǎng)殖量和養(yǎng)殖價格也是直接反映外來魚類繁殖體壓力的重要因素。養(yǎng)殖量越大的物種往往數(shù)量更多，引種范圍更廣，逃逸的概率更大，從而導(dǎo)致形成入侵的概率更大，例如全球最受歡迎的尼羅羅非魚適合水產(chǎn)養(yǎng)殖的特征，被全球廣泛和大量養(yǎng)殖，也導(dǎo)致其迅速成為全球性的外來魚類。另外，外來魚類的價格也是影響其繁殖體壓力的重要因素，由于較低的市場價格導(dǎo)致外來魚類往往被人為丟棄，而且進(jìn)入自然水域后的低價值外來物種往往被人類所忽略，捕撈壓力更小，例如進(jìn)入美國的四大家魚和進(jìn)入中國的下口鲇都是由于沒有經(jīng)濟(jì)價值，從而導(dǎo)致數(shù)量越來越多的典型。

Part 3

外來水生生物的科學(xué)認(rèn)識和評估

盡管外來魚類的引種和入侵對漁業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境帶來了一定影響，但是這些小范圍內(nèi)的風(fēng)險往往被高估了。對于外來魚類，大部分研究都集中在負(fù)面影響上，但實際上，在全球范圍內(nèi)，大多數(shù)淡水魚的引進(jìn)并沒有被確定為有生態(tài)影響，反而有巨大的社會效益。目前，對于大部分地區(qū)來說，水產(chǎn)養(yǎng)殖提供了最便捷也是最重要的動物蛋白來源。根據(jù)現(xiàn)有的記錄，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖的產(chǎn)量越來越多，養(yǎng)殖產(chǎn)量提供了全球一半以上的水產(chǎn)品消費，而外來魚類的引種是促進(jìn)這一增長的最主要因素。在經(jīng)濟(jì)效益方面，外來魚類的引種給人類帶來的財富高達(dá)千億美元。隨著人口數(shù)量的增長和漁業(yè)資源的衰竭，人類對水產(chǎn)養(yǎng)殖的依賴越來越大，而依靠外來種的引種來促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展將不可避免。因此，從總體來說，科學(xué)正確的魚類引種對于人類的生存和發(fā)展是有積極意義的。

另一個方面，由于人類認(rèn)識和概念上的錯誤，導(dǎo)致人們對外來生物和外來魚類的認(rèn)知存在誤解。全球引進(jìn)的數(shù)以千計的外來魚類，大部分種類并沒有在新的棲息地存活下來并建立種群，真正在自然水域建立自然種群并形成入侵的種類只是很小的一部分。雖然入侵魚類只是外來魚類中的小部分，但是由于認(rèn)識的不足，公眾往往把所有外來魚類與入侵魚類混為一談，或者認(rèn)為所有能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)價值的外來魚類都是有益的。甚至許多科研工作者對外來物種的概念也存在一定的誤解，一些不準(zhǔn)確、錯誤或互相矛盾的概念被廣泛引用，從而增加了魚類入侵生態(tài)學(xué)的復(fù)雜性。因此，對外來魚類、外來入侵魚類等一系列概念的理解和相關(guān)資料的搜集，不僅有利于外來魚類的分類管理，也有利于更有效地研究魚類入侵生態(tài)學(xué)的基本科學(xué)問題。

外來物種入侵的問題不僅是一個有關(guān)生態(tài)科學(xué)的問題，更是一個牽涉到經(jīng)濟(jì)發(fā)展和管理的問題，形成入侵往往是管理上出了問題，而管理上的問題往往由于認(rèn)識的不足，科學(xué)認(rèn)識外來水生生物，科學(xué)引種、養(yǎng)殖、放生、防控是防治外來物種侵害，維護(hù)國家生態(tài)安全的重要內(nèi)容。

Part 4

科學(xué)認(rèn)識外來水生生物

（胡隱昌，顧黨恩主編．北京：科學(xué)出版社，2023.6）由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所外來物種與生態(tài)安全創(chuàng)新團(tuán)隊牽頭完成，參與單位還包括中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所、安徽省水產(chǎn)研究所、廣東省實驗動物監(jiān)測所、西北政法大學(xué)、西藏農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)研究所等。

本書詳細(xì)介紹了一些常見外來水生生物以下幾個方面的內(nèi)容：

• 外來水生植物及常見外來水生動物類群中的典型種類和具體物種的引種目的，以及危害特征；

• 典型外來養(yǎng)殖種類、觀賞種類、生物防治種類的引種、擴(kuò)散和入侵過程；

• 典型養(yǎng)殖種類的經(jīng)濟(jì)和社會效益，以及利用途徑與方式；

• 如何在利用外來水生生物的同時，降低其可能帶來的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害；

• 探討?zhàn)B殖丟棄和人為放生對外來物種入侵的影響及防范對策；

• 不同于國外引種，國內(nèi)不同流域間的外來物種及其主要危害區(qū)域。

本書期望通過科學(xué)地介紹和分析外來水生生物的利與弊，促進(jìn)生態(tài)安全和農(nóng)業(yè)糧食安全管理。

本文摘編自《科學(xué)認(rèn)識外來水生生物》（胡隱昌，顧黨恩主編．北京：科學(xué)出版社，2023.6）一書“2 外來水生生物入侵的影響及科學(xué)認(rèn)識”，有刪減修改，受篇幅所限刪除了文中引文出處（詳情請參閱該書P6~12），標(biāo)題為編者所加。

ISBN 978-7-03-075671-8