常見水產(chǎn)病原病毒簡介

1、皰疹病毒科

皰疹病毒科病毒顆粒呈球形，有多層衣殼，呈20面體對稱，衣殼外有囊膜。病毒核酸為雙鏈DNA，其中G+C含量為33-74mol%。皰疹病毒感染后，其核酸可整合到宿主細胞基因中去而潛伏下來，當受到外界因素刺激時被激活，重新開始增殖，引起明顯的臨床癥狀。有些病毒能使宿主細胞發(fā)生癌變。本科病毒分為甲、乙、丙3個亞科。從水生動物分離的皰疹病毒尚未劃分到亞科，與魚病有關(guān)的主要有以下幾種。

• 鮭皰疹病毒是鮭科魚皰疹病毒傳染病的病原，病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)具有囊膜，大小150nm，衣殼直徑為90nm，由162個質(zhì)粒組成。虹鱒和紅大馬哈魚對本病毒易感，大西洋鮭、河鱒、溪鱒等無感受性。人工浸漬感染尚未成功。腹腔注射虹鱒幼魚，于10℃2-4周后開始發(fā)病。其癥狀表現(xiàn)為厭食、昏睡、體表發(fā)黑、眼晴突出。病理剖檢可見肝臟、脾臟壞死，腎臟造血組織增生。死亡率達50%-70%。自然發(fā)病者見于產(chǎn)卵后的虹鱒親魚，其死亡率為30%-50%。
• 紅大馬哈魚皰疹病毒。本病是從紅大馬哈幼魚中分離到的一種皰疹病毒，形態(tài)結(jié)構(gòu)為有囊膜，直徑為200-250nm，衣殼直徑115nm。核酸為雙鏈DNA。虹鱒和紅大馬哈魚對本病毒易感，其中幼魚的易感性較強。腹腔注射接種虹鱒幼魚，于10℃1周后，試驗魚發(fā)病，死亡率達57%。病變特點為肝臟水腫和壞死，腎淋巴細胞巨細胞化，并有包涵體形成。
• 麻蘇大馬哈魚病毒。形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒囊膜直徑為200-240nm，衣殼直徑為115nm。核酸為雙鏈DNA。本病毒與魚病的關(guān)系尚不清楚。但人工接種可感染虹鱒、紅大馬哈魚、麻蘇大

馬哈魚，鮭、細鱗大馬哈魚、銀大馬哈魚等鮭科魚類。浸漬感染鮭幼魚，在10℃2-3周后，試驗魚開始發(fā)病，3-5月齡幼魚的死亡率達80%以上，病變表現(xiàn)為肝臟重度壞死，肝細胞巨細胞化，脾臟壞死，心肌水腫。試驗?zāi)瓦^魚在4個月后，以頭部為主出現(xiàn)腫瘤病變。到第8個月，60%以上試驗?zāi)瓦^魚可見到腫瘤。

• 班點叉尾鮰病毒

斑點又尼側(cè)病屬于皰疹病毒科，可引起斑點叉尾鮰幼魚群暴發(fā)死亡率很高的急性致死性傳染病。形態(tài)與站構(gòu)，病毒衣殼呈20面體對你，直徑95-105m，殼粒數(shù)162。在細胞外或細

胞質(zhì)空泡、核膜上的病毒粒子有囊膜包裏，大小為170-200nm。本病毒只感染斑點叉尾鮰，尤其是1周至6月齡的幼魚，8月齡后則很少發(fā)病。野種魚較人工飼養(yǎng)更易感。白叉尾、長鰭叉尾鮰、短棘鮰等則無易感性。病毒通過水傳播，經(jīng)口侵入魚休。人工接種感染時、病毒最初侵害腎臟，然后是腸和肝臟，最后侵害神經(jīng)系統(tǒng)。病毒在這些臟器中的細胞內(nèi)增殖后形成包涵體、引起各臟器的出血和壞死。病魚呈異常的游泳姿勢。本病發(fā)生于夏季，最適水溫25℃，死亡率可高達90%-100%。在20℃時潛伏期為10d,30℃時可縮短為2-3d。

• 鯉皰疹病毒

鯉皰疹病毒是鯉痘瘡病的病原。此病發(fā)現(xiàn)于1964年Schubert從病魚表皮中，經(jīng)電鏡證實病原是一種疤疹病毒。形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒顆粒有囊膜，直徑為190nm.囊膜上有纖突，其長為20.5nm。衣殼直徑113nm。鯉痘瘡病是鯉、丁歲、擬鯉、紅眼魚等鯉科魚的一種表皮腫瘤病。腫瘤發(fā)生于頭部、軀干、尾部等處的皮膚，病初體表山現(xiàn)乳白色小點。隨著病情發(fā)展，白色斑點增厚而成石蠟狀增生物、形如痘瘡，因此稱之為痘瘡病。病魚在清水或者流水中飼養(yǎng)一段時間，體表的增生物會逐漸脫落。一般在秋季至冬初或春季，水溫為10-15℃時出現(xiàn)病例。

2、虹彩病毒科

虹彩病毒科病毒顆粒呈球形，直徑130-300nm，呈20面體對你，核酸為雙鏈DNA。有些病毒有囊膜。在細胞內(nèi)增殖。本病毒分成5個屬，即虹彩病毒屬、綠虹彩病毒屬、蛙病毒屬(Ranavirus)、淋巴囊腫病毒屬和類金魚I型病毒屬。虹彩病毒屬和綠虹彩病毒屬能感染昆蟲和甲殼動物，而蛙病毒屬、淋巴囊腫病毒屬和類金魚I型病毒屬能感染魚類、兩棲類及爬行動物。

• 淋巴囊腫病毒

淋巴囊腫病毒是淋巴囊腫病的病原，此病在世界各地的海水魚或淡水魚中都有發(fā)生。形態(tài)和結(jié)構(gòu)，病毒為正20面體立體對稱。從不同宿主分離的病毒其大小有些差異，小的130-150nm，大的240-260nm，核酸為DNA。從銅吻鱗鰓太陽魚分離的病毒大小平均為250nm，病毒粒子頂點有寬4nm、長200-300nm的絲狀物。病原性，本病毒可引起33個科的100多種海水魚和淡水魚感染發(fā)病。主要通過水傳播，侵害魚的皮膚細胞。另外，外部寄生蟲也可能是傳播媒介。一般在夏季水溫高時發(fā)病，水溫下降時則逐漸消失，在養(yǎng)殖的真鯛中沒有季節(jié)性。病毒侵人皮膚的結(jié)締組織細胞，使其增大呈水泡樣，因此稱之為淋巴囊腫細胞。這些淋巴囊腫細胞在頭部、軀干、尾部、鰭等處皮膚上散在或堆聚一起，使魚體呈銀白色。獅的淋巴囊腫細胞多散在，其黑色素細胞又較發(fā)達，因此外觀呈黑點狀，稱之為黑點病。本病不影響魚的活動，數(shù)月后魚可自愈。

• 紅細胞壞死性病毒

紅細胞壞死性病毒引起魚的紅細胞壞死，以前又稱此病為魚類紅細胞壞死病。病毒存在于感染魚紅細胞的細胞質(zhì)中，據(jù)電鏡觀察，本病毒的直徑為310-360m，呈正20面體對稱，與淋巴囊腫病毒等虹彩病毒非常相似。病毒粒子外側(cè)電子密度較高，其厚度為35nm，其下面是厚度為16nm的電子密度較低的部分，中心部為204m的密度高的部分組成。病毒粒子中央有福爾根染色反應(yīng)陽性的物質(zhì)，為病毒的DNA分子。紅細胞壞死性病是世界性海水魚和溯河魚的傳染病，其中鮭科魚類比較易感染。用病魚臟器制成的乳劑經(jīng)濾過后，腹腔接種于健康魚，可以復(fù)制出本病。本病的特征為紅細胞融解，細胞質(zhì)內(nèi)形成包涵體。每個感染細胞內(nèi)含3-9個病毒顆粒。防治尚無有效防治措施。

• 蛙病毒3型

蛙病毒3型最初是從豹蛙體內(nèi)分離到的，屬蛙病毒屬。本屬病毒是一些從兩棲類動物分離的胞漿型DNA病毒，除蛙病毒3型外，還有分離自牛蛙、蠑螈和蟾蜍的許多胞漿型DNA病毒，如蛙病毒1-3型和5-24型，蛙病毒L2、L4、L5，蠑螈T6-20(NV-T6-20)，蝌蚪水腫病毒LT1-4(TEVLT-1-4)和蟾蜍病毒T21(XV-T2)。形態(tài)結(jié)構(gòu)，蛙病毒3型(FV3)具有虹彩病毒的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)，核衣殼直徑120-130nm，有外膜包圍。成熟病毒粒子含30%的DNA,56%的蛋白質(zhì)和14%的脂質(zhì)。DNA呈雙股線形，相對分子質(zhì)量為130×106。G+C含量為53-58mol%。病毒粒子的浮密度為1.16-1.35g/ml。含16種多肽，其中5種多肽與DNA核心緊密連接。有一些酶類，如存在于病毒核心中的核苷酸磷酸水解酶和存在于核心外和衣殼內(nèi)的蛋白激酶。

病原性，蛙病毒3型在自然宿主（成年豹蛙）不引起疾病，但可能對豹蛙腎癌的發(fā)生呈現(xiàn)某種程度的輔助作用，并可引起蝌蚪的致死性感染。培養(yǎng)細胞在感染病毒后，其DNA和RNA合成迅速發(fā)生障礙，細胞核縮小變形，出現(xiàn)細胞病變。用Y射線滅活的蛙病毒3型也能呈現(xiàn)類似的細胞毒性作用，將大量蛙病毒3型注入小白鼠腹腔內(nèi)，3h內(nèi)可見到肝細胞核病變，小白鼠于18-36h死亡。而37-38℃的小白鼠體溫對蛙病毒3型來說是非允許溫度，病毒在這種溫度下不能發(fā)生生物合成，更不能增殖。對蛙病毒3型在宿主細胞中生物合成和復(fù)制過程的深人研究，已作為一種研究模型，用來研究和探索病毒的生物合成及其與宿主加胞之間的相互關(guān)系，也可能對人和動物腫瘤病發(fā)生的研究有重要意義。

3、桿狀病毒科

桿狀病毒科病毒的核衣殼均呈桿狀，大小為40-60nm×200-400nm，為螺旋對稱。浮密度(CsCl)為1.47g/cm3，其外有囊膜包裹。病毒粒子的浮密度為1.18-1.25g/cm3。病毒核酸為單分子或多分子雙鏈DNA，相對分子質(zhì)量(58-100)×106，其中G+C含量為28-59mol%。對乙醚和熱敏感。本科病毒有核型多角形病毒屬、顆粒體病毒屬和桿狀病毒屬，前兩屬的代表種分別是首蓿根紋夜蛾核型多角形病毒和印度谷螟顆粒休病毒，桿狀病毒屬內(nèi)原分為A、B、C3個亞群。A亞群病毒在細胞核內(nèi)形成多角體形包涵體，其中含有許多病毒粒子；B亞群在細胞核內(nèi)形成球形包涵體，C亞群則不形成包涵體，以上3亞群見于節(jié)肢動物。國際病毒命名委員會又新設(shè)了D亞群，其為來源于昆蟲的分節(jié)段的雙鏈DNA病毒。目前發(fā)觀有3種桿狀病毒即對蝦桿狀病毒、斑節(jié)對蝦桿狀病毒和中腸腺壞死桿狀病毒與蝦病有關(guān)。

4、彈狀病毒科

本科病毒為圓筒狀，一端圓，另一端平，形如子彈。病毒顆粒有脂蛋白囊膜，囊膜上密布有

病毒特異的囊要突起，即纖突。囊膜包含一個由緊密盤繞、螺旋對稱的衣殼組成的管狀核心。病毒核酸為單鏈負股RNA。與魚病有關(guān)的主要有以下幾種。

• 鯉春病毒血癥病毒。

鯉春病毒血癥病毒(SVCV)屬水泡病毒屬，是鯉春病毒血癥的病原。此病是一種以出血為主的急性傳染病。在春季水溫低于15℃時，鯉魚尤其容易感染此病。該病已被我國規(guī)定為出入境檢疫的二類傳染病。形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒顆粒呈子彈形，長180nm，直徑70nm。含單鏈RNA和依懶RNA的RNA聚合酶（最適活性溫度為20-22℃）。病毒蛋白由5種多肽(L、G、N、Ns、M)構(gòu)成。病原性，大小不同的鯉魚對本病毒均易感，但由于季節(jié)的關(guān)系，以9-12和21-24月齡的鯉魚為主要受害者。此外，狗魚、草魚、白鰱、鯽魚、須鯰也可自然感染發(fā)病。人工接種還可以感染銅吻鱗鰓太陽魚。病毒主要由水經(jīng)鰓侵入魚體。無臨床癥狀的帶毒魚能持續(xù)數(shù)周不斷地排出病毒。在水溫很低(10℃)時，病毒能在被感染魚的血液中保持11周之久，即呈現(xiàn)持續(xù)性的病毒血癥。此時魚類吸血寄生蟲如鯉虱或水蛭能將病毒從帶毒魚傳給健康魚。感染一般發(fā)生在秋季選種時，在第二年春季水溫上升時(10-17℃)引起發(fā)病。水溫為14℃左右時，發(fā)病率和死亡率最高。溫度超過20℃時，發(fā)病自然中止。病魚表現(xiàn)為眼球突山，腹部膨脹，肛門紅腫，鰓、皮膚、肌肉、心臟、肝臟、腎臟、腸、鰾等出血。防治除采取一般衛(wèi)生措施外，應(yīng)為越冬鯉魚清除寄生蟲（鯉虱和水蛭），并用消毒劑處理空塘。也可利用升高水溫防止發(fā)病。

• 傳染性造血器官壞死病毒。

傳染性造血器官壞死病毒屬狂犬病病毒屬，是蛙科魚類傳染性造血器官壞死病的病原。該病已被我國規(guī)定為出入境檢疫的二類傳染病。形態(tài)和站構(gòu)，病毒顆粒長170nm，直徑70nm，核

酸為單鏈RNA，相對分子質(zhì)量3.57×106。病原性，本病毒主要侵害紅大馬哈魚、大鱗大馬哈魚、虹鱒、麻蘇大馬哈魚等魚苗和魚種，銀大馬哈魚有較強的抵抗力。病毒可從病魚和病后耐過魚的卵巢液和精液中排出，其生殖產(chǎn)物和污染卵是很重要的傳染源。污染水和攝食病魚的野鳥和野生動物也是傳播媒介。病毒經(jīng)過鰓和消化管侵人魚體。病魚表現(xiàn)為活動遲緩，回旋運動，死前魚體發(fā)黑，鰭部出血、肛門有不透明的黏液樣糞便，病理剖檢可見各臟器貧血和脂肪組織出血，病理組織學檢查則可發(fā)現(xiàn)前腎、脾臟、腸管的變性和環(huán)死，細胞質(zhì)內(nèi)常含有包涵體。發(fā)病高峰在水溫10℃左右的春季和秋季，水溫在15℃以上的夏季則發(fā)病較少。防治方法，把魚池的水溫升到15℃以上是一種有效的防治措施。

• 病毒性出血性敗血病病毒

病毒性出血性敗血病病毒(VHSV)屬于狂犬病毒屬，引起鱒魚的出血性敗血病。各種年齡的鱒魚均可患病，其死亡率高達80%。目前，該病已被我國規(guī)定為出入境檢疫的二類傳染病。形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒顆粒呈子彈形，平均長為180nm，直徑60-70m。有囊膜。核酸為單鏈RNA，并含依賴RNA的RNA聚合酶。病毒結(jié)構(gòu)蛋白由5種多肽構(gòu)成。

病原性，不同血清型毒株的致病性有所差異。病毒常通過水機城水平傳播，主要經(jīng)鰓侵入魚體。體長為5cm的幼魚到200-300g的上市魚都可受到侵害。魚苗和親魚一般不發(fā)病。在水溫14-15℃時潛伏期為1-2周。病型可分為急性、慢性和神經(jīng)型3類。在流行初期多呈急型，以后轉(zhuǎn)為慢性型，最后以神經(jīng)型為主，一般癥狀為全身各組織臟器的出血，腎臟和牌臟造血組織的廣泛壞死，肝臟、胰臟部分壞死。發(fā)病時期為水溫在8℃以下的冬季到春季，水溫在10℃，流行減弱，18℃時，停止流行，病魚自愈或成為不顯性感染狀態(tài)。防治方法應(yīng)做好魚卵的消青工作。

• 狗魚魚苗單狀病毒

狗魚魚苗彈狀病毒(PFRV)屬水泡性口炎病海屬，引起白班狗魚的頭部水腫或軀干的紅腫以及內(nèi)臟出血。形態(tài)鉆構(gòu)，病毒呈子彈形，長125±10nm，外徑80±8nm，內(nèi)徑25±5nm，病毒突起長9±2nm。形態(tài)大小與SVCV相似。病毒核酸為單鏈RNA，其中鳥嘌吟占21,6%、腺嘌呤占25.1%、胞嘧啶占22.4%、尿嘧啶占30,9%。病原性，本病毒主要侵害狗魚魚苗，患病狗魚有的表現(xiàn)為頭部腫脹，眼球突出，稱之為水頭病。病理剖檢可見中腦室漿液潴留，腦和脊髓出血。有時脾臟也出血，腎小管呈退行性變性。有的則表現(xiàn)為軀干有紅色腫塊物，脾臟、脊髓、胰臟、腎造血組織出血，稱之為紅病。防治方法，尚無疫苗使用，應(yīng)采用一般防治指施。

• 牙鲆彈狀病毒

牙鲆彈狀病毒(HRV)形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒顆粒呈子彈狀，大小80nm×(160-180)nm。病原性，主要危害牙鲆，自然發(fā)病時，水溫一般在5-10℃，10℃為發(fā)病高峰期。人工感染時，以TCD50/尾的劑量腹腔接種95-265g的牙鲆，可導(dǎo)致20%的試驗魚死亡，并出現(xiàn)與自然感染發(fā)病魚相同的癥狀，如性腺充血和出血，鰭端和肌肉出血。人工感染真鯛、黑鯛稚魚、虹鱒、銀大馬哈魚和鮭也能發(fā)病。但香魚具有抵抗性。防治應(yīng)加強對魚卵的消毒，可以碘仿或紫外線照射消毒。養(yǎng)殖水體可用二氧化氯等含氯消毒劑消毒。若提高水溫至15℃以上，可有效防止本病發(fā)生。

• 美洲鰻鱺病毒

美洲鰻鱺病毒(EVA)是Sano于1974年首次從美洲鰻鱺幼魚中分離到的，目前與鰻魚感染有關(guān)的彈狀病毒有4個血清型，即EVA、EVX、B12和C16，均屬雙股RNA。在RTG-2細胞上培養(yǎng)，可出現(xiàn)核膜濃染、核變形，細胞質(zhì)內(nèi)有不同規(guī)則的嗜堿性顆粒，最后細胞變圓、崩解。該病毒所致疾病主要在歐、美和日本等地流行，多發(fā)生在冬季，幼鰻死亡率高。也可感染虹鱒。瀕死鰻表現(xiàn)肌肉痙攣或強直，出現(xiàn)間隙性穿游或翻滾。鰓絲腫脹、上皮細胞增生，黏液增加。消化道無食物，腎腫大，有腹水。腎小管細胞玻璃樣變性，腎、肝、脾的間隙組織呈局灶性壞死。確診時應(yīng)進行電鏡檢查，觀察病毒粒子。也可用培養(yǎng)細胞分離病毒。目前尚無有效治療方法，提高養(yǎng)殖水溫至24℃以上可避免本病發(fā)生。

5、呼腸孤病毒科

呼腸弧病毒是由呼吸道、腸道和弧兒3個詞的詞首命名的。本科病毒在人、脊椎動物、無脊椎動物、細菌、高等植物和真菌上均有發(fā)現(xiàn)。病毒顆粒呈球形，有兩層衣殼，內(nèi)衣殼結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，含32個殼粒，20面體對稱。病毒粒子有6-10種蛋白質(zhì)，相對分子質(zhì)量約為120×106，浮密度(CsC1)1.36-1.39g/cm3，沉降系數(shù)為630S。病毒核酸為線性雙鏈RNA,10-12個節(jié)段。無囊膜。在細胞漿內(nèi)增殖。

本科病毒分為8個屬，即正呼腸弧病毒屬、環(huán)狀病毒屬、輪狀病毒屬、科羅拉多病毒屬、水生呼腸弧病毒屬、斐濟病毒屬、植物呼腸弧病毒屬及水稻矮縮-條葉枯病毒屬。水生呼腸弧病毒屬的代表種類有金體美鳊魚呼腸弧病毒、13p2呼腸弧病毒、大馬哈魚呼腸孤病毒、鲇魚呼腸弧病毒、鯉屬魚呼腸弧病毒、圓鰭雅羅魚呼腸孤病毒、銀大馬哈魚呼腸弧病毒、文蛤呼腸弧病毒、草魚呼腸弧病毒、大菱魚呼腸孤病毒。這些從魚、貝類發(fā)現(xiàn)的呼腸孤病毒有一些共性，即病毒粒子直徑75nm左右，核心約50nm.在氯化把中浮密度1.36g/cm3，能抵抗乙醚和蛋白酶處理而感染性不受形響。雙股RNA基因組有11個節(jié)段，相對分子質(zhì)量為(0.3-2.5×106)，總相對分子質(zhì)量15×106。11個節(jié)段按長度分為3組，即3個L(長組，有3個節(jié)段，約4.5kb),3個M(中組，有3個節(jié)段，約2.3kb),5個S(短組，有4個節(jié)段，約1.2kb)。有5種主要結(jié)構(gòu)蛋白，相對分子質(zhì)量34-135kb。至少還有2種次要的蛋白存在。在胞漿內(nèi)復(fù)制能在魚類細胞中增殖，形成仙斑或合胞體，病毒呈水平傳播，尚未發(fā)現(xiàn)生物傳播媒介。

• 草魚出血病病毒

草魚出血病病毒(GCHV)是草魚出血病的病原，此病是草魚飼養(yǎng)階段危害最嚴重的疾病，于1970年在湖北黃陂發(fā)現(xiàn)。根據(jù)其生物學特性，歸屬到呼腸孤病毒科，命名為草魚呼腸孤病毒，現(xiàn)定名為草魚出血病病毒(GCHV)。l988年，江浙等省從草魚出血病病魚分離到不同于呼腸孤病毒的類似于小RNA病毒的病毒也是草魚出血病的病原。形態(tài)結(jié)構(gòu)，本病毒為20面體對稱，由雙層衣殼構(gòu)成，直徑65-70nm。外層衣殼上的殼粒為中空型，內(nèi)層衣殼直徑50nm，其上附著有長7.5nm、內(nèi)徑6.4nm、外徑10.7nm的圓柱形釘狀物。病毒核酸為分節(jié)段的雙鏈RNA，由11個節(jié)段組成，總相對分子質(zhì)量15×106。聚丙烯酰胺凝膠電泳圖形為3：3：3：2，病毒多肽組成成分也有11個，其中內(nèi)層衣殼由6種多肽構(gòu)成，外層衣殼由5種多肽組成，32-137kb。蔗糖浮密度1.30g/cm3，氯化鈀中浮密度1.36g/cm’。實驗證實，該病毒具有微弱凝集人的O型紅細胞的能力，一般需在顯微鏡下辨認。其抗體與其他哺乳動物的呼腸弧病毒不發(fā)生交叉反應(yīng)，尚未查明本病毒是否有不同的血清型。病原性，草魚、青魚和麥穗魚對本病毒易感，從2.6cm的夏花草魚開始感染，而以6-10cm的當年魚種最為普遍而嚴重。1周齡以上的草魚亦可發(fā)病。將感染的細胞培養(yǎng)液注射草魚，在28℃中飼養(yǎng)，4-6d發(fā)病死亡。本病除注射能感染外，浸泡和接觸感染亦能使草魚發(fā)病死亡。成熟的草魚卵也可帶毒。而鳙、鰱、鯉、鳊等魚不管在自然情況下，還是人工接利均不發(fā)病，但可成為病毒的攜帶者。

發(fā)病草魚主要表現(xiàn)為全身各組織器官出血。根據(jù)出血部位不同可分為紅肌型（肌肉嚴重充血

和出血)、紅鰭紅鰓蓋型（鰓蓋、鰓基、頭頂、口腔、眼哐明顯出血）和腸炎型（腸道全部和部分嚴重出血)。本病的流行季節(jié)很長，通常在4-5月份即開始流行。5月份，2齡草魚開始發(fā)病。6月下句，當年魚種出現(xiàn)流行，直至9月底為流行季節(jié)。水溫在25-30℃時，發(fā)病普遍。28℃水溫下人工感染，注射的需4-7d可發(fā)病，浸泡感染的需7-9d才發(fā)病。

• 金體美編魚病毒(GSV)由Plumb于l977年從發(fā)病的金體美鳊魚分離，電鏡觀察其為20面體對稱，直徑20nm?？稍贔HM細胞、CHSE-214和BB細胞中增殖。在CHSE-214細胞上形成微小空斑。在FHM細胞上，空斑形成較為明顯?？瞻邽楸桓腥炯毎娜诤匣驂乃?。最適宜增殖溫度為30℃，潛伏期8h。本病毒對乙醚不敏感，對熱也有一定的抵抗性，于pH為3、7和I0時均穩(wěn)定。在人工飼養(yǎng)的金體美鳊魚中感染率較高。
• 鮭病毒(CSV)于l981年由Winton從鮭分離，病毒直徑為75nm。外層衣殼可見20個外周殼粒圍繞，其可被a-胰凝蛋白酶降解，形成只含內(nèi)層衣殼，直徑為50nm的亞病毒，亞病毒粒子的感染性更強。本病毒可在CCO、CHSE-214、CHH-1細胞中增殖，在CCO細胞中產(chǎn)生小的、在CHH-1細胞產(chǎn)生中等大小的、在CHSE-214細胞中產(chǎn)生較大的空斑。人工接種鮭和大鱗大馬哈魚，可引起低的死亡率，其病變主要為肝臟壞死。
• 麻蘇大馬哈魚病毒(LSV)是從人工飼養(yǎng)的麻蘇大馬哈魚的腿和肝臟中分離。病毒粒子直徑為28m，增殖溫度范圍為15-25℃，最適溫度為20℃。木病毒可引起麻蘇大馬哈魚幼魚死亡，死亡率高達90％，臨床癥狀為腹鰭和腸道出血。
• 胡瓜魚病毒(SV)由Moore等人于1988年從大量發(fā)病死亡的胡瓜魚中分離、當時歸屬于細小病毒科。1990年，Marshall重新分析了本病毒的結(jié)構(gòu)和核酸組成后，認為應(yīng)歸屬為呼腸弧病毒科。其直徑為10-80nm，含雙層衣殼，可在CHSE-214細胞中增殖，初次分離時，需要培養(yǎng)13d才能出現(xiàn)細胞病變。繼代后，細胞病變出現(xiàn)時間縮短到2d。

6、雙RNA病毒科

雙RNA病毒科病毒顆粒20面體對稱，直徑約60nm，核衣殼有32個殼粒，92個形態(tài)亞單位。無囊膜，表面無突起，無雙層衣殼。核酸為雙鏈RNA，胞漿內(nèi)復(fù)制。由于形態(tài)和某些結(jié)構(gòu)與呼腸孤病毒有相似性，以前都歸為呼腸孤病毒科。但其核酸只有2個節(jié)段，而后者為10-12個節(jié)段。因此，1991年ICTV將這些病毒新設(shè)為一個科，1995年又將雙RNA病毒科分設(shè)3屬，即水生雙RNA病毒屬又稱雙RNA病毒屬(代表種為傳染性胰臟壞死病毒)、禽雙RNA病毒屬（代表種為傳染性法氏囊病毒）以及昆蟲雙RNA病毒屬（代表種為果蠅X病毒）。該科的成員還有雙瓣軟體動物的Tellina病毒和牡蠣病毒。

• 傳染性胰臟壞死病毒(IPNV)引起鮭鱒魚魚苗和稚魚的急性傳染病。此病只在人工養(yǎng)殖條件下流行，并引起很高的死亡率，遍及全世界。該病已被我國規(guī)定為出入境檢疫的二類傳染病。

形態(tài)結(jié)構(gòu)，病毒顆粒無囊膜，20面體對稱，直徑60nm，在感染細胞的超薄切片中，核心的直徑45nm.在CsC1中的浮密度為1,60g/cm’，殼粒數(shù)為92，由4條多脹(VP1-VP4)組成，VP4，可能是VP3的降解產(chǎn)物。核酸為雙鏈RNA，由大小兩個節(jié)段組成。大節(jié)段編碼表面蛋白VP2和核心蛋白VP3，小節(jié)段編碼核心蛋白VP1。RNA的3’末端無PolyA結(jié)構(gòu)。不同毒株各多肽和核酸節(jié)段的分子質(zhì)量不同。VR299 4條多肽的相對分子質(zhì)量分別為86000、56000、

30000和27000，大小核酸節(jié)段的相對分子質(zhì)量分別為2.5×106和2.3×106。病原性，不同毒株的致病力強弱有所差異。人工感染時，在英國人工飼養(yǎng)的鱒魚中分離的各毒株的致死率為43%-56%。但Ab株的毒力較弱，致死率只有15%左右。一般從非鮭鱒魚中分離的IPNV的毒力較低（致死率僅6%-10%），但從鯉魚分離到的毒株的致死率高達60%。人們發(fā)現(xiàn)SP株在細胞中傳代會發(fā)生變異，變成弱毒株，空斑由原米的0.5mm變?yōu)?mm，并對正常的鱒魚血清敏感。而從急性發(fā)病的魚中分離的野毒株則有強的毒性（致死率為75%)，在細胞培養(yǎng)中產(chǎn)生小空斑，不被正常虹鱒血清中和。虹鱒、美洲紅點鱒、溪鱒、克氏鮭、大馬哈魚、紅大馬哈魚、紅大馬哈魚、大鱗大馬哈魚、湖紅點鮭等對IPNV具有易感性。從鮭科以外的多種魚類如白斑狗魚、白亞口魚、金魴、七鰓鰻、鰻鱺、大西洋油鯡、鯉金魚、烏魴以及牡蠣、蛤類、貝類、蟹類、日本對蝦等也可分離到本病毒，這些宿主大多都無任何臨床癥狀。

病毒存在于病魚的各個組織器官，可通過病魚的糞便、魚卵、精液及被污染的水、物品而傳播，經(jīng)鰓侵入魚體，同時也能經(jīng)口感染。攝餌后2-8周的魚易感性較強，較大的魚可抵抗感染。病后殘存者可數(shù)月、數(shù)年以至終生帶毒。數(shù)周齡的幼魚在12-14℃時潛伏期為1周左右。發(fā)病魚的胰臟呈壞死性炎癥變化，常常波及周圍的脂防組織。有時也可引起肝臟的局部壞死、胃腸炎以及腎臟的壞死。傳染性胰臟壞死病是北美鮭鱒魚類已知病毒病中流行最廣的一種，大部分發(fā)生在美國和加拿大東南部的產(chǎn)鱒區(qū)。本病已傳播到法國、丹麥、瑞士、瑞典、德國、英國、日本以及我國。

• 歐洲鰻鱺病毒

鰓腎炎病是人工養(yǎng)殖的日本鰻鱺冬季流行的一種疫病，它的特征是鰓絲上皮細胞異常增生，

使其呈棍棒狀，腎小球和腎小管變性。1973年，從日本靜岡縣養(yǎng)殖的有鰓腎炎病的歐洲鰻鱺中，此后又在同一地區(qū)的日本鰻鱺中都分離得一種病毒，取名為歐洲鰻鱺病毒(EVE)。

EVE的形態(tài)、理化特性、細胞病變等與IPNV完全一致。病毒顆粒呈多面體，在RTG-2細胞中的直徑為68-77m。于20℃，3-4d內(nèi)產(chǎn)生細胞病變，細胞病變以核濃縮、細胞呈細絲狀為特征。本病毒對乙醚、乙醇、氯仿、甘油和pH3一9均穩(wěn)定。EVE主要對幼鰻有致病性，對虹鱒幼魚無病原性。在RTG-2細胞中繼代3次的病毒，接種日本鰻鱺，可引起其腎小管上皮細胞的變性、壞死，不過鰓無異常。繼代6次的病毒、不能再引起鰻鱺發(fā)病。

• 鰤腹水癥病毒

鰤腹水癥病毒(YAV)是鰤幼魚病毒性肝胰壞死病的病原。此病于20世紀70年代中期在日本的西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)。1985年，反町原從發(fā)病的鰤中分離到該病毒。形態(tài)站構(gòu)，在感染的細胞內(nèi)，病毒平面呈六角形，無囊膜，大小62-69nm。核酸屬RNA。病原性，用病毒浸漬或腹腔注射都可感染鰤，出現(xiàn)與自然發(fā)病相同的癥狀。鰤的易感性隨體重增加而下降。以106.6TCID50/ml的病毒浸漬感染1g左右的鰤幼魚，在20-50℃時，試驗魚于第3天開始發(fā)病、第4天出現(xiàn)腹水癥狀，第8天死亡率達到高峰。病理剖檢可見肝臟出血以及肝臟和胰臟的壞死。自然發(fā)病魚一般在1g以下，發(fā)病季節(jié)為5-6月，水溫在20℃左右。