魚類性腺發(fā)育的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)

（一）腦垂體

魚類腦垂體位于間腦腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨內(nèi)側(cè)緣的小凹窩內(nèi)，借腦組織構(gòu)成的柄與下丘腦相接。它是最重要的內(nèi)分泌腺之一。它分泌的激素不僅作用于身體各種組織，而且能調(diào)節(jié)其他內(nèi)分泌腺體的活動。

1.腦垂體的構(gòu)造　魚類的腦垂體包括腺垂體和神經(jīng)垂體兩大部分。腺垂體由前腺垂體（前葉）、中腺垂體（間葉）和后腺垂體（后葉）組成。這三部分分別相當(dāng)于哺乳動物腺垂體的結(jié)節(jié)部、前葉和中間部。

前腺垂體距間腦最近，細胞排列較密，細胞的組成很一致。它主要由促腎上腺激素分泌細胞和催乳素分泌細胞組成。前一類細胞多呈長形或橢圓形，鄰近神經(jīng)部，核位于細胞一端，形狀不規(guī)則，細胞質(zhì)稀疏、粗糙，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多膨脹成囊狀或泡狀，分泌顆粒少。后一類細胞緊密相連，核一般位于中央，多為圓形或近圓形。細胞質(zhì)內(nèi)具有許多顆粒和空泡，邊緣具有高電子密度分泌顆粒。

中腺垂體位于垂體中央部分，相當(dāng)于高等脊椎動物的前葉，有許多神經(jīng)分枝伸入，控制中腺垂體的分泌機能。中腺垂體由3種分泌細胞組成：①促甲狀腺分泌細胞，常為多邊形或長形，有大型、不規(guī)則的核，細胞質(zhì)稀，粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多膨脹，分泌顆粒小而少，有很多核糖體；②促生長激素分泌細胞的細胞核不規(guī)則，有時位于細胞邊緣，有明顯的核仁，粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常在核周圍呈環(huán)形，分泌顆粒豐富；③促性腺激素分泌細胞位于中腺垂體的腹面，細胞多為圓形或橢圓形，中央有一圓形或橢圓形的核，核仁不明顯，細胞質(zhì)內(nèi)有大小不等的分泌顆粒，粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈囊狀，邊緣有電子密度高的核糖體。

后腺垂體神經(jīng)纖維豐富，有數(shù)層細胞，分為兩種類型：M1型呈橢圓形，分泌顆粒大而密，直徑 1770～2700?；M2型長形，分泌顆粒小而少，長棒狀顆粒居多。

神經(jīng)垂體主要由神經(jīng)纖維、血管及神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成。神經(jīng)纖維無髓鞘，起源于下丘腦，呈網(wǎng)狀分散在神經(jīng)垂體內(nèi)，包圍神經(jīng)膠質(zhì)細胞，與微血管網(wǎng)緊密相連。這樣能使調(diào)節(jié)垂體分泌機能的神經(jīng)分泌物很容易從神經(jīng)纖維末梢進入血管。

2、生理機能　魚類的腦垂體分泌多種激素，對魚的生長、性腺發(fā)育、甲狀腺和腎上腺的發(fā)育以及體色等方面都有重要作用。

生長激素是一種非糖蛋白激素，其N-端的氨基酸為生物活性所必需，而C-端氨基酸起著保護生長激素在循環(huán)中不被破壞的作用。除神經(jīng)組織外，生長激素幾乎對所有組織都有刺激作用，使其增加細胞數(shù)量和體積。生長激素促進組織生長的作用主要是通過影響蛋白質(zhì)、糖和脂肪代謝，增加細胞內(nèi)氨基酸的積累和蛋白質(zhì)的合成來實現(xiàn)的。

催乳素對魚類的主要作用是調(diào)節(jié)滲透壓。它能防止魚類體內(nèi)離子通過鰓和腎臟而丟失，而促進水分從腎臟排出，從而在低滲環(huán)境中維持血液中無機離子濃度，這一機能對那些交替生活在海、淡水中的魚類十分重要。

促性腺激素（GtH）是一種糖蛋白激素，由α和β兩個亞基組成，亞基間以共價鍵結(jié)合在一起，分子量約為 30 000。從機能上講，哺乳動物的促性腺激素有兩種：促卵泡激素（FSH）和促黃體激素（LH），它們分別由不同的細胞合成和分泌。FSH能促進雌體卵泡成熟及分泌雌激素；能促進雄性精子成熟。LH能促進雌體排卵、卵黃生成和黃體分泌雌激素和孕激素；促進雄體間質(zhì)細胞增生和分泌雄激素。關(guān)于硬骨魚類的GtH分泌細胞是否也像哺乳動物一樣，具有兩種類型，看法不一。有些學(xué)者對草魚和鯪等腦垂體超微結(jié)構(gòu)的研究證明，只有一種。

在多種硬骨魚類中已分離純化出兩種 GtH，即 GtHⅠ和 GtHⅡ。這兩種 GtH都是糖蛋白，但化學(xué)結(jié)構(gòu)不同。GtHⅠ能促進卵母細胞吸收卵黃和磷蛋白的生成；GtHⅡ能促進卵母細胞成熟和排卵、精子生成及性類固醇激素的合成。盡管這兩種GtH在離體情況下都能刺激類固醇生成，但GtHⅡ才是卵母細胞最后成熟的主要調(diào)節(jié)者。

硬骨魚類排卵前GtH有一個高峰，盡管不同魚類高峰的形式不同，但這個高峰對卵母細胞最后成熟是重要的。在離體情況下，各種GtH制劑對濾泡完整的卵具有刺激作用而發(fā)生胚泡破裂。GtH受體存在于鞘膜層和顆粒層。銀大麻哈和馬蘇大麻哈至少存在兩種GtH受體：I型受體和Ⅱ型受體，前者與GtHⅠ和GtHⅡ均能結(jié)合，但同GtHⅠ親和性高，而 II 型受體只與GtH II特異性地結(jié)合。I型受體存在于鞘膜層和顆粒層，II型受體只存在于顆粒層。GtH II對受體的特性與哺乳動物 FSH受體相似。

由于哺乳動物的GtH與魚類的GtH具有相同的生理功能，水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用從孕婦尿中提取的絨毛膜促性腺激素和魚類腦垂體作魚類人工繁殖的催產(chǎn)劑。但是，GtH具有明顯的系統(tǒng)發(fā)生特異性，親緣關(guān)系接近的魚類腦垂體催產(chǎn)效果較好。

中腺垂體的促性腺激素分泌細胞分泌的GtH不溶于丙酮等有機溶劑中，所以，用丙酮和純酒精脫水、脫脂干燥、低溫保存腦垂體，不會破壞GtH的生物活性。

3、中腺垂體分泌GtH的變化規(guī)律　魚類中腺垂體細胞分泌GtH的變化規(guī)律與性腺發(fā)育和繁殖密切相關(guān)。研究鯉發(fā)現(xiàn)，雌鯉親魚產(chǎn)卵前（2、3月）腦垂體中GtH含量最高（152.0～145.0μg/mg），產(chǎn)后3-4月GtH含量下降,10月的含量最低（僅3.8 μg/mg），11月起，垂體中GtH含量又逐漸回升。雄魚腦垂體中GtH含量的周年變化與雌魚相似，但早于雌魚，這與雄魚性腺先成熟相一致。雌、雄鯉成熟系數(shù)的最大值較腦垂體中GtH含量的最大值遲約一個月。既然中腺垂體分泌促性腺激素具有季節(jié)變化，所以，若用魚類腦垂體作催產(chǎn)劑，最好在繁殖季節(jié)前（冬季）采，不宜用剛產(chǎn)過卵的魚的腦垂體。

在繁殖季節(jié)，鯉、草魚、鰱血清中GtH濃度的日變化規(guī)律是：5：00～11：00時濃度最高（20 ～40 ng/ml），夜間最低（3～15ng/ml）。值得注意的是，鯉血清中GtH的濃度始終高于鰱、草魚；相反，鰱、草魚腦垂體中GtH的含量（160 ～220 μg/垂體）卻比鯉腦垂體中（70 ～90 μg/垂體）高得多。有人認為，鰱、草魚親魚腦垂體中的GtH不能釋放入血液中是鰱、草魚親魚不能在池塘中自然繁殖的根本原因。所以，注射催產(chǎn)劑實質(zhì)上是促使腦垂體釋放GtH，或是直接注入GtH作用于性腺，促其排卵、產(chǎn)卵和排精。

環(huán)境因素對魚類GtH的分泌和生殖活動也起重要的調(diào)節(jié)作用。研究鯉發(fā)現(xiàn)，清晨6時加入雄魚和魚巢后16 h，雌雄鯉親魚血清中GtH含量顯著提高，并持續(xù)到次日清晨6時才回復(fù)到原水平。但在黃昏 6時加入雄魚和魚巢 36 h后，雌雄鯉血清中 GtH含量均無明顯變化。此外，盲眼雌鯉，無論是清晨6時，還是黃昏6時加入雄魚和魚巢，血清中GtH含量都無明顯變化。這說明雄魚、魚巢等因素的刺激作用是在有光照的條件下通過視覺器官傳入神經(jīng)中樞使雌鯉下丘腦分泌促性腺激素釋放激素，進而促使GtH分泌，誘導(dǎo)排卵。

注射促黃體素釋放激素（LRH）與否直接影響中腺垂體分泌GtH的變化。在生殖季節(jié)，未注射LRH的草魚中腺垂體促性腺激素細胞（GtH細胞）體積大小不等，胞質(zhì)中布滿了三種類型的分泌顆粒：小型的LH顆粒，球形顆粒和無定型大團塊的積貯FSH顆粒。胞質(zhì)中粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，分散在分泌顆粒間，核朊體成群或簇狀散在胞質(zhì)中。注射LRH 2 h后，只有中腺垂體中的促性腺激素分泌細胞起反應(yīng)。這種細胞出現(xiàn)二個或二個以上細胞核。LH顆粒開始減少，4 h時減少量最多，F(xiàn)SH達分泌高峰，同時，細胞界限消失，電子密度甚低的新生分泌顆粒增多，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，并與細胞核相連，膜上的酶系統(tǒng)活性增強，膜間隙增大。這些變化表明，細胞代謝加強，激素的運輸旺盛。

（二）性腺內(nèi)分泌腺

GtH對性腺發(fā)育的作用是通過促進性腺合成多種性激素，再由這些性激素調(diào)節(jié)和控制配子發(fā)生的各個階段（包括卵母細胞的生長、成熟、精子發(fā)生和排精）來實現(xiàn)的。性激素的化學(xué)本質(zhì)是類固醇。

1、卵巢的內(nèi)分泌組織　魚類卵巢濾泡膜上的鞘膜細胞和顆粒細胞能合成孕激素（包括孕酮、17α一羥孕酮和17α、20β一雙羥孕酮）、雄激素（主要是脫氫表雄酮、雄烯二酮和睪酮）、雌激素（主要為雌二醇和雌酮）和皮質(zhì)類固醇（如 11-脫氧皮質(zhì)類固醇）。鞘膜層在GtH的作用下先合成了雄激素（包括雄烯二酮和睪酮）；這些雄激素再被運送到顆粒層，在那兒被芳化成雌二醇。這種在鞘膜層和顆粒層兩層細胞共同作用下合成雌二醇和17α、20β雙羥孕酮的生物合成過程稱為雙層細胞合成模型。

各種性激素的機能是不同的，但主要有三個方面：一是刺激性腺成熟和發(fā)育，包括生殖導(dǎo)管的發(fā)生和維持及配子的生成；二是刺激第二性征的發(fā)育和性行為的發(fā)生。當(dāng)配子發(fā)育到準(zhǔn)備受精階段，性激素可誘使兩性聚集在一起，以保證受精順利進行；三是對垂體GtH具有負反饋作用，從而維持性激素的正常調(diào)節(jié)功能。

在卵黃發(fā)生前，17β-雌二醇（E2）對成熟親魚的作用是誘導(dǎo)卵細胞的發(fā)生和增殖；在卵黃發(fā)生時誘發(fā)卵母細胞生長、卵黃積累。例如，雌性團頭魴的卵黃由第Ⅱ期發(fā)育到第Ⅳ期，成熟系數(shù)逐漸增大，血清中17β-雌二醇含量達高峰（2004±1136.31pg/ml）；排卵前，血清中 17β-雌二醇下降為 335.50±178.76 pg/ml，而孕激素和皮質(zhì)類固醇激素活動增強。含量卻達高峰。這與雌鰱催產(chǎn)前血清 17α、20β-雙羥孕酮含量低，催產(chǎn)后逐漸上升，排卵時達高峰（5.30±2.00 Pg/ml），產(chǎn)后又下降相一致。這表明孕激素（17α、20β-雙羥孕酮）的作用是誘導(dǎo)卵母細胞成熟、排卵和產(chǎn)卵。

2、精巢內(nèi)分泌組織　硬骨魚類精巢小葉的間質(zhì)細胞大多呈多邊形，具有廣泛伸展的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和具管嵴的線粒體，是合成雄性激素的部位。此外，構(gòu)成精巢內(nèi)壁的小葉界細胞或足細胞的活動也與類固醇激素的合成有關(guān)。

精巢除了能合成脫氫表雄酮、雄烯二酮外，還能合成11-氧睪酮。它對性未成熟的魚具有促使腦垂體GtH分泌細胞發(fā)育和GtH積累的作用；對性成熟魚類具有促進精子和副性征形成，刺激排精等生殖行為的作用。例如金魚、鯉、虹鱒在精子形成時，血漿中睪酮和11-氧睪酮的含量逐漸升高，至排精時達最大值。雄團頭魴親魚血清中睪酮含量變化是：3月份最高（2450±1040 pg/ml），4～7月份較高，8月份最低（120±50 pg/ml），之后又逐漸升高。這種變化與精巢的成熟系數(shù)密切相關(guān)。

（三）甲狀腺

魚類的甲狀腺由許多球形腺泡組成，散布在腹側(cè)主動脈和鰓區(qū)主動脈的間隙組織、基鰓骨及胸舌骨附近。腺泡大小不一，腔中充滿膠體物質(zhì)，為甲狀腺球蛋白。腺泡壁由一層排列緊密的立方上皮組成。當(dāng)甲狀腺活動增強時，腺泡上皮呈高柱狀，反之，呈扁平狀。甲狀腺細胞從食物中攝取碘后，在過氧化酶的催化下成碘原子，通過碘化酶的作用與甲狀腺球蛋白的酪氨酸殘基結(jié)合成單碘酪氨酸和二碘酪氨酸，再經(jīng)縮合酶的作用成為有活性的甲狀腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3）。

甲狀腺激素的主要作用是增強魚類代謝，促進生長和發(fā)育成熟，與魚類性腺發(fā)育和成熟的關(guān)系十分密切。產(chǎn)卵前（1～3月份）雌團頭魴親魚血清中T3和T4含量分別為1916±507 Pg/ml和 5400±1233 Pg/ml，雄魚±為 1663±380 Pg/ml和 4733±1623 Pg/ml，雌、雄魚的成熟系數(shù)分別為1.75±0.31%和0.71±0.19%；產(chǎn)卵季節(jié)（4～6月）雌、雄親魚血清中 T4和T3含量（7433±2033Pg/ml和8420±1623Pg/ml、5533±1733 Pg/ml和5383±1800 Pg/ml）明顯增加，成熟系數(shù)分別為 15.47±3.01%和 4.23±1.02%；產(chǎn)卵后（7～12月），血清中T4和T3含量又下降。魚類性腺發(fā)育成熟和繁殖季節(jié)時，甲狀腺分泌活躍，血清中T4和T3含量高是與此時能量代謝強度大相一致。