魚的性腺發(fā)育的神經(jīng)調(diào)節(jié)

（一）下丘腦的神經(jīng)分泌組織

下丘腦位于丘腦下部，含有具內(nèi)分泌機(jī)能的神經(jīng)細(xì)胞。這些細(xì)胞集中在視前核和側(cè)結(jié)核中。它們除了具有神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能外，還能接受來自腦的信號(hào)刺激，然后在軸突末梢釋放化學(xué)傳遞物質(zhì)（激素）。這些神經(jīng)分泌物（神經(jīng)激素）不是通過突觸間隙，而是由神經(jīng)末梢直接釋放到神經(jīng)垂體與腺垂體之間的血液通道中，運(yùn)送到腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體分泌細(xì)胞的功能。

目前已發(fā)現(xiàn)的下丘腦神經(jīng)激素至少有9種，其中有些是釋放激素，有些是抑制激素。它們的化學(xué)性質(zhì)大都是肽，其中與養(yǎng)殖魚類繁殖關(guān)系最為密切的是促性腺激素釋放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GRIH，GRIF）（因子）。

GnRH是一個(gè)含有6個(gè)官能團(tuán)的十肽，目前發(fā)現(xiàn)，它的主要生理功能是促進(jìn)腦垂體中腺垂體的促性腺激素分泌細(xì)胞分泌GtH。垂體碎片灌流表明，Ca2＋在GnRH促進(jìn)GtH釋放過程中起第二信使的作用。改變GnRH分子的一級結(jié)構(gòu)就會(huì)影響促性腺激素釋放的效力和與受體結(jié)合的親和力。其中第l～3位的氨基酸殘基，尤其是組氨酸和精氨酸為GtH釋放所必需，其在不同動(dòng)物中無變化，而第4～10位的氨基酸殘基對受體的結(jié)合尤為重要，也即活性部位，在不同類型動(dòng)物中變化頗大。用哺乳動(dòng)物的GnRH催產(chǎn)魚類，用量較哺乳動(dòng)物高出數(shù)十倍，而用鮭的GnRH（S-GnRH）催產(chǎn)魚類，效率比用人工合成的哺乳動(dòng)物GnRH高十倍，產(chǎn)生這種差異的原因是垂體受體的種類專一性。

對間腦不同部位和垂體柄的電損傷實(shí)驗(yàn)證明，硬骨魚類的側(cè)節(jié)核和前腹視前區(qū)（圍腦室視前核的前腹區(qū)）存在促性腺激素釋放抑制激素或因子。它能抑制腦垂體中 GtH的釋放，進(jìn)而抑制魚類排卵、產(chǎn)卵和排精。魚類排卵時(shí)大量釋放GtH的調(diào)節(jié)作用包括兩個(gè)方面。一是去除GRIH的抑制作用后，GtH的自發(fā)分泌；一是去除GRIH的抑制作用后，GnRH刺激GtH分泌。魚體內(nèi)同時(shí)存在GnRH和GRIH兩種正負(fù)調(diào)節(jié)機(jī)制，這對維持正常的生殖生理活動(dòng)起著十分重要的作用。

大量證據(jù)表明，多巴胺（DA）是一種抑制促性腺激素釋放的因子。多巴胺的激動(dòng)劑阿樸嗎啡對GtH的釋放有抑制作用，而其抑制劑匹莫齊特（PIM）則有促進(jìn)促性腺激素釋放的作用。對革胡子鯰的實(shí)驗(yàn)表明，多巴胺只能抑制GnRH刺激的GtH釋放而不能抑制其自發(fā)的GtH釋放。有研究也證實(shí)，單獨(dú)使用PIM而不同時(shí)注射LH-RH對幼鯰的GtH釋放稍有作用，而對成體則完全不起作用。這說明多巴胺作為一種GRIH，是通過阻斷GnRH的作用來實(shí)現(xiàn)的。PIM增強(qiáng)GtH釋放的作用是通過增強(qiáng)GnRH受體對GnRH的親和力來實(shí)現(xiàn)的，而多巴胺既不能改變受體的親和力，也不能改變其容量。它對GtH釋放的抑制是通過減少GnRH受體數(shù)量來實(shí)現(xiàn)的。

弄清楚抑制促性腺激素釋放的因子及其結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)，目的是要消除其作用，因?yàn)椋驕p低多巴胺等抑制GtH合成和釋放的作用，就等于增強(qiáng)了GnRH和GtH的促進(jìn)作用。實(shí)驗(yàn)證明，多巴胺受體的拮抗體地歐酮（DOM）、排除劑利血平（RES）、匹莫齊特和多巴胺合成劑能通過競爭多巴胺受體、消竭多巴胺和遏制多巴胺合成等多種途徑來消除多巴胺的作用。因此，RES與LRH-A結(jié)合使用構(gòu)成了高效魚類催產(chǎn)合劑1號(hào)；DOM與LRH-A組成了高效魚類催產(chǎn)合劑2號(hào)；DOM與S-GnRH組合稱為高效魚類催產(chǎn)合劑3號(hào)。這些催產(chǎn)劑增強(qiáng)LRH-A誘導(dǎo)魚類分泌GtH和排卵的效力，由強(qiáng)至弱依次為：3號(hào)＞2號(hào)＞1號(hào)。

（二）下丘腦-垂體-性腺軸的作用

生殖細(xì)胞的生長、成熟和排放，除要受到精巢或卵巢分泌的類固醇激素的調(diào)節(jié)外，還要受到腦垂體間葉細(xì)胞分泌的促性腺激素的調(diào)節(jié)。促性腺激素又包括促濾泡激素（FSH）和黃體生成素（LH）這兩種糖多肽類激素，F(xiàn)SH和LH又要受到下丘腦分泌的黃體生成素釋放激素（LRH）這一多肽類激素的控制。在雌性魚類中，F(xiàn)SH能促進(jìn)濾泡的生長、發(fā)育和成熟，還可刺激卵巢產(chǎn)生雌性激素并提高魚卵對其他激素的敏感性。對雄性魚類，F(xiàn)SH能促進(jìn)精巢的發(fā)育與成熟，并可誘發(fā)其產(chǎn)生雄性激素；LH的主要功能是促使生殖腺中成熟生殖細(xì)胞的釋放，但必須要待FSH作用之后并在其他激素的協(xié)助下才能發(fā)揮作用?？傊贵w分泌的FSH通過血液循環(huán)到達(dá)卵巢或精巢，以刺激雌雄生殖細(xì)胞的發(fā)育和成熟，也可促進(jìn)生殖腺分泌類固醇激素。如果FSH過多，便將信號(hào)反饋到下丘腦和垂體，暫時(shí)抑制FSH的分泌，同時(shí)又刺激下丘腦釋放和分泌LH，LH再通過一系列作用引起排卵或排精。因此，下丘腦、垂體和性腺之間既相互聯(lián)系又相互制約，從而形成一種十分嚴(yán)密的調(diào)控模式。

從上述分析中可以看出，魚類的生殖活動(dòng)是個(gè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)控的復(fù)雜生理過程，依賴于下丘腦——垂體——性腺軸有規(guī)律、有節(jié)奏地相互協(xié)調(diào)和相互制約。根據(jù)這一系統(tǒng)的作用原理，現(xiàn)在人們能分別在下丘腦級、垂體級和性腺級水平上調(diào)節(jié)和誘發(fā)排卵、產(chǎn)卵和排精。對高級部位（下丘腦和垂體）的調(diào)控主要是應(yīng)用一些抗雌激素藥物，如塔莫新芬和GnRH及其類似物，刺激垂體大量釋放GtH?？勾萍に厮幬锿ㄟ^抵消內(nèi)源性雌激素的負(fù)反饋而誘導(dǎo)GtH分泌；對低級部位（性腺）的調(diào)控主要是應(yīng)用一些卵巢激素，如 17α、20β-雙羥孕酮直接刺激卵母細(xì)胞最后成熟和排卵、排精。