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魚類脂肪肝發(fā)生的原因及防治
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近年來水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)迅猛發(fā)展，而集約化養(yǎng)殖，高密度養(yǎng)殖，生產(chǎn)周期縮短，過飽食投喂，水質(zhì)惡化等原因，往往會導(dǎo)致魚類脂肪代謝的障礙與紊亂。脂肪肝是目前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)比較容易出現(xiàn)的問題，病魚出現(xiàn)生長緩慢、抗應(yīng)激能力較差、抗病能力降低等癥狀給生產(chǎn)帶來很大危害。因此，魚類脂肪肝防治對魚類健康養(yǎng)殖有著重要的意義。
1 魚類脂肪肝的癥狀及誘發(fā)因素
國內(nèi)外對魚類脂肪肝的認(rèn)證基本相同，即病魚肝臟呈肥大、顏色蒼白，食欲不振及游動無力。對其組織學(xué)特征進(jìn)行分析時發(fā)現(xiàn)，肝細(xì)胞排列不規(guī)則，肝臟脂肪滴增大，肝竇狹窄等，最典型特征為肝組織空泡化，嚴(yán)重時會出現(xiàn)肝組織壞死。
脂肪肝除會對魚類的生長造成不利影響外，還會對其健康造成不利的影響，使之抗病、抗應(yīng)激能力下降，因肝臟是機(jī)體重要的解毒和免疫器官，如肝臟受損傷必然會影響其免疫功能，已有研究表明魚類攝食高脂肪日糧不利于其非特異性免疫，并會使肝臟處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，從而使魚體對嗜水氣單胞菌的抵抗能力下降。
目前國內(nèi)外關(guān)于魚類脂肪肝的發(fā)生一般歸結(jié)為飼料的營養(yǎng)不均衡或者抗脂肪肝物質(zhì)的缺乏。
2 魚類脂肪肝產(chǎn)生的營養(yǎng)因素
2.1 脂肪
脂肪是魚類的主要營養(yǎng)素，為魚類提供必需脂肪酸和能量，魚體內(nèi)的脂肪主要來源是食物，因此日糧脂肪對魚體脂肪沉積有著重要的影響。特別是近年來，脂肪蛋白節(jié)約效應(yīng)的原因，飼料脂肪水平被不斷的升高，從而導(dǎo)致過多的脂肪沉積于肝臟。在很多魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，魚體肝臟脂肪含量與飼料中脂肪的含量存在正相關(guān)的關(guān)系。
除飼料脂肪水平會影響魚類肝臟脂肪含量外，脂肪種類也會影響肝脂肪含量。很多研究均已表明脂肪源的不同會影響肝臟脂肪的沉積與代謝，其主要的原因是必需脂肪酸含量的差異導(dǎo)致的。n-3HUFA含量低的飼料可使肝脂肪含量增加，特別是肝臟脂肪中甘油三酯含量增加。
2.2 蛋白質(zhì)
有研究表明肝脂沉積隨日糧蛋白質(zhì)水平的升高而降低，然而團(tuán)頭魴攝食高蛋白飼料時會出現(xiàn)脂肪肝癥狀；這表明過高或者過低的飼料蛋白水平均會導(dǎo)致肝臟脂肪過度沉積。此外，一些氨基酸在脂蛋白合成中有著特殊的作用，如蛋氨酸是機(jī)體重要的甲基供體，也是脂蛋白合成中必需的，若缺乏時可能會導(dǎo)致脂蛋白合成減緩。有研究表明，飼料中適量增加蛋氨酸，可使魚類肝臟脂質(zhì)含量下降26-74%。有關(guān)魚類攝食高蛋白質(zhì)飼料的研究并不多，主要是由于水產(chǎn)養(yǎng)殖一般都在想方設(shè)法降低飼料蛋白的含量而不是提高其含量。但是高蛋白飼料確實也不利于肝臟脂肪代謝。飼料蛋白質(zhì)含量過高時則導(dǎo)致中性脂質(zhì)不能被有效地轉(zhuǎn)運到肝外器官，而使肝臟脂肪沉積增加，嚴(yán)重時發(fā)生脂肪肝。出現(xiàn)這種情況的原因，有研究者分析認(rèn)為高蛋白質(zhì)飼料打破了攝入的能量和蛋白質(zhì)之間的平衡，造成能蛋比例失調(diào)，引起脂肪蓄積。因此，不合理的飼料蛋能比會導(dǎo)致肝臟中脂肪過量積累，肝細(xì)胞空泡化。
2.3 碳水化合物(糖類)
一般而言，魚類對糖的利用率較低，魚類飼料中糖的含量一般不會太高；然而糖類物質(zhì)相對低廉且來源廣泛，若能提高其利用可降低飼料成本。魚類利用糖的能力因種類而異，一般而言，草食性魚類利用率高于肉食性魚類，溫水魚高于冷水魚，淡水魚強于海水魚；所以近來淡水草食性魚類飼料糖水平略有增加以節(jié)約飼料成本。但是飼料中糖水平的升高可能也會導(dǎo)致肝臟脂肪含量的增加，高糖飼料導(dǎo)致異育銀鯽肝臟脂肪沉積增多。此外，由于魚類對糖的利用率不高，而過高的糖水平可能會導(dǎo)致肝臟的損傷，從而導(dǎo)致脂肪在肝臟中的沉積。此外，研究發(fā)現(xiàn)草魚飼料纖維素水平過低時也會導(dǎo)致草魚肝臟脂肪沉積嚴(yán)重。
3 魚類抗脂肪肝因子的研究
魚類脂肪肝問題嚴(yán)重困擾著魚類的養(yǎng)殖業(yè)，因此根據(jù)其形成機(jī)理，探索預(yù)防和治療魚類脂肪肝的方法是魚類營養(yǎng)學(xué)研究者的重要問題，我們可以借鑒哺乳動物抗脂肪肝因子開發(fā)的經(jīng)驗，來探索開發(fā)適宜魚類利用、有效及安全的物質(zhì)來解決魚類脂肪肝問題。
3.1 膽堿、蛋氨酸和甜菜堿
這幾種物質(zhì)在哺乳動物是常見的抗脂肪肝物質(zhì)，而已有研究表明在魚類脂肪代謝中也發(fā)揮著重要的作用；飼料中適宜的添加這些物質(zhì)有利于脂肪代謝，減少肝臟脂肪的沉積。這三種物質(zhì)均可在體內(nèi)作為甲基供體，參與體內(nèi)轉(zhuǎn)甲基代謝，而且膽堿還是磷脂酰膽堿(PC)的關(guān)鍵組成成分，PC在極低密度脂蛋白的合成中起著非常關(guān)鍵的作用，當(dāng)其不足時脂蛋白的合成受阻，脂肪便會在肝臟中沉積。一些研究表明, 草魚肝臟脂質(zhì)含量的升高可能與肝臟中脂質(zhì)向血液中轉(zhuǎn)運的減少有關(guān)。
蛋氨酸是魚體必需的氨基酸，其也可以作為甲基供體，又是脂蛋白合成所必需的，在體內(nèi)其可以與膽堿相互轉(zhuǎn)換。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加蛋氨酸可節(jié)約飼料中的膽堿用量。
甜菜堿是一種高效的甲基供體，有研究表明甜菜堿作為甲基供體的效率為氯化膽堿的1.7倍。在人類醫(yī)學(xué)上，甜菜堿主要被用來防止酒精性與非酒精性脂肪肝，在畜禽上甜菜堿被認(rèn)為可以抑制脂肪沉積。
3.2 肉堿
肉堿又稱肉毒堿，主要生理功能是協(xié)助長鏈脂肪酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)內(nèi)，動物體肉堿缺乏將造成機(jī)體脂類代謝紊亂，脂肪過度沉積于組織，甚至影響能量供應(yīng)。已有不少研究表明在水產(chǎn)飼料中添加適量的肉堿，有利于魚類的脂肪代謝，防止肝臟脂肪過度沉積的功效。研究表明飼料中添加適宜的肉堿可以減少肝臟脂肪的沉積。
3.3 磷脂
磷脂在哺乳動物中也被認(rèn)為是重要的抗脂肪肝物質(zhì)，磷脂對脂肪起乳化作用, 有助于脂肪的消化和吸收；很多研究均表明，魚類攝食含大豆磷脂飼料，可增加載脂蛋白的脂肪運輸能力，減輕肝臟脂肪沉積，并對肝臟有一定的保護(hù)作用。磷脂在脂類的吸收和轉(zhuǎn)運過程中是必需的。
3.4 中草藥
中草藥在防止脂肪肝和保肝護(hù)肝方面有獨特的作用，能有效改善肝臟的脂類代謝。特定功能的中草藥在飼料中的添加將愈發(fā)普遍，使用中草藥防治魚類脂肪肝將會成為未來的一大趨勢。
已有研究表明黃連素等可以適當(dāng)降低魚類脂肪肝的發(fā)生。黃連素是一種從黃連等中藥材中提取的異喹啉生物堿，具有抗菌譜較廣、毒副作用小等特點，一直作為清熱解毒、抗感染藥物；而越來越多的研究表明黃連素具有降脂、抗氧化、抗凋亡等功效；在小鼠上的眾多研究表明黃連素在治療和緩解小鼠非酒精性脂肪肝有著顯著的效果，其可以糾正脂代謝紊亂等，并可以減輕肝臟的損傷。
1 魚類脂肪肝的癥狀及誘發(fā)因素
國內(nèi)外對魚類脂肪肝的認(rèn)證基本相同，即病魚肝臟呈肥大、顏色蒼白，食欲不振及游動無力。對其組織學(xué)特征進(jìn)行分析時發(fā)現(xiàn)，肝細(xì)胞排列不規(guī)則，肝臟脂肪滴增大，肝竇狹窄等，最典型特征為肝組織空泡化，嚴(yán)重時會出現(xiàn)肝組織壞死。
脂肪肝除會對魚類的生長造成不利影響外，還會對其健康造成不利的影響，使之抗病、抗應(yīng)激能力下降，因肝臟是機(jī)體重要的解毒和免疫器官，如肝臟受損傷必然會影響其免疫功能，已有研究表明魚類攝食高脂肪日糧不利于其非特異性免疫，并會使肝臟處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，從而使魚體對嗜水氣單胞菌的抵抗能力下降。
目前國內(nèi)外關(guān)于魚類脂肪肝的發(fā)生一般歸結(jié)為飼料的營養(yǎng)不均衡或者抗脂肪肝物質(zhì)的缺乏。
2 魚類脂肪肝產(chǎn)生的營養(yǎng)因素
2.1 脂肪
脂肪是魚類的主要營養(yǎng)素，為魚類提供必需脂肪酸和能量，魚體內(nèi)的脂肪主要來源是食物，因此日糧脂肪對魚體脂肪沉積有著重要的影響。特別是近年來，脂肪蛋白節(jié)約效應(yīng)的原因，飼料脂肪水平被不斷的升高，從而導(dǎo)致過多的脂肪沉積于肝臟。在很多魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，魚體肝臟脂肪含量與飼料中脂肪的含量存在正相關(guān)的關(guān)系。
除飼料脂肪水平會影響魚類肝臟脂肪含量外，脂肪種類也會影響肝脂肪含量。很多研究均已表明脂肪源的不同會影響肝臟脂肪的沉積與代謝，其主要的原因是必需脂肪酸含量的差異導(dǎo)致的。n-3HUFA含量低的飼料可使肝脂肪含量增加，特別是肝臟脂肪中甘油三酯含量增加。
2.2 蛋白質(zhì)
有研究表明肝脂沉積隨日糧蛋白質(zhì)水平的升高而降低，然而團(tuán)頭魴攝食高蛋白飼料時會出現(xiàn)脂肪肝癥狀；這表明過高或者過低的飼料蛋白水平均會導(dǎo)致肝臟脂肪過度沉積。此外，一些氨基酸在脂蛋白合成中有著特殊的作用，如蛋氨酸是機(jī)體重要的甲基供體，也是脂蛋白合成中必需的，若缺乏時可能會導(dǎo)致脂蛋白合成減緩。有研究表明，飼料中適量增加蛋氨酸，可使魚類肝臟脂質(zhì)含量下降26-74%。有關(guān)魚類攝食高蛋白質(zhì)飼料的研究并不多，主要是由于水產(chǎn)養(yǎng)殖一般都在想方設(shè)法降低飼料蛋白的含量而不是提高其含量。但是高蛋白飼料確實也不利于肝臟脂肪代謝。飼料蛋白質(zhì)含量過高時則導(dǎo)致中性脂質(zhì)不能被有效地轉(zhuǎn)運到肝外器官，而使肝臟脂肪沉積增加，嚴(yán)重時發(fā)生脂肪肝。出現(xiàn)這種情況的原因，有研究者分析認(rèn)為高蛋白質(zhì)飼料打破了攝入的能量和蛋白質(zhì)之間的平衡，造成能蛋比例失調(diào)，引起脂肪蓄積。因此，不合理的飼料蛋能比會導(dǎo)致肝臟中脂肪過量積累，肝細(xì)胞空泡化。
2.3 碳水化合物(糖類)
一般而言，魚類對糖的利用率較低，魚類飼料中糖的含量一般不會太高；然而糖類物質(zhì)相對低廉且來源廣泛，若能提高其利用可降低飼料成本。魚類利用糖的能力因種類而異，一般而言，草食性魚類利用率高于肉食性魚類，溫水魚高于冷水魚，淡水魚強于海水魚；所以近來淡水草食性魚類飼料糖水平略有增加以節(jié)約飼料成本。但是飼料中糖水平的升高可能也會導(dǎo)致肝臟脂肪含量的增加，高糖飼料導(dǎo)致異育銀鯽肝臟脂肪沉積增多。此外，由于魚類對糖的利用率不高，而過高的糖水平可能會導(dǎo)致肝臟的損傷，從而導(dǎo)致脂肪在肝臟中的沉積。此外，研究發(fā)現(xiàn)草魚飼料纖維素水平過低時也會導(dǎo)致草魚肝臟脂肪沉積嚴(yán)重。
3 魚類抗脂肪肝因子的研究
魚類脂肪肝問題嚴(yán)重困擾著魚類的養(yǎng)殖業(yè)，因此根據(jù)其形成機(jī)理，探索預(yù)防和治療魚類脂肪肝的方法是魚類營養(yǎng)學(xué)研究者的重要問題，我們可以借鑒哺乳動物抗脂肪肝因子開發(fā)的經(jīng)驗，來探索開發(fā)適宜魚類利用、有效及安全的物質(zhì)來解決魚類脂肪肝問題。
3.1 膽堿、蛋氨酸和甜菜堿
這幾種物質(zhì)在哺乳動物是常見的抗脂肪肝物質(zhì)，而已有研究表明在魚類脂肪代謝中也發(fā)揮著重要的作用；飼料中適宜的添加這些物質(zhì)有利于脂肪代謝，減少肝臟脂肪的沉積。這三種物質(zhì)均可在體內(nèi)作為甲基供體，參與體內(nèi)轉(zhuǎn)甲基代謝，而且膽堿還是磷脂酰膽堿(PC)的關(guān)鍵組成成分，PC在極低密度脂蛋白的合成中起著非常關(guān)鍵的作用，當(dāng)其不足時脂蛋白的合成受阻，脂肪便會在肝臟中沉積。一些研究表明, 草魚肝臟脂質(zhì)含量的升高可能與肝臟中脂質(zhì)向血液中轉(zhuǎn)運的減少有關(guān)。
蛋氨酸是魚體必需的氨基酸，其也可以作為甲基供體，又是脂蛋白合成所必需的，在體內(nèi)其可以與膽堿相互轉(zhuǎn)換。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加蛋氨酸可節(jié)約飼料中的膽堿用量。
甜菜堿是一種高效的甲基供體，有研究表明甜菜堿作為甲基供體的效率為氯化膽堿的1.7倍。在人類醫(yī)學(xué)上，甜菜堿主要被用來防止酒精性與非酒精性脂肪肝，在畜禽上甜菜堿被認(rèn)為可以抑制脂肪沉積。
3.2 肉堿
肉堿又稱肉毒堿，主要生理功能是協(xié)助長鏈脂肪酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)內(nèi)，動物體肉堿缺乏將造成機(jī)體脂類代謝紊亂，脂肪過度沉積于組織，甚至影響能量供應(yīng)。已有不少研究表明在水產(chǎn)飼料中添加適量的肉堿，有利于魚類的脂肪代謝，防止肝臟脂肪過度沉積的功效。研究表明飼料中添加適宜的肉堿可以減少肝臟脂肪的沉積。
3.3 磷脂
磷脂在哺乳動物中也被認(rèn)為是重要的抗脂肪肝物質(zhì)，磷脂對脂肪起乳化作用, 有助于脂肪的消化和吸收；很多研究均表明，魚類攝食含大豆磷脂飼料，可增加載脂蛋白的脂肪運輸能力，減輕肝臟脂肪沉積，并對肝臟有一定的保護(hù)作用。磷脂在脂類的吸收和轉(zhuǎn)運過程中是必需的。
3.4 中草藥
中草藥在防止脂肪肝和保肝護(hù)肝方面有獨特的作用，能有效改善肝臟的脂類代謝。特定功能的中草藥在飼料中的添加將愈發(fā)普遍，使用中草藥防治魚類脂肪肝將會成為未來的一大趨勢。
已有研究表明黃連素等可以適當(dāng)降低魚類脂肪肝的發(fā)生。黃連素是一種從黃連等中藥材中提取的異喹啉生物堿，具有抗菌譜較廣、毒副作用小等特點，一直作為清熱解毒、抗感染藥物；而越來越多的研究表明黃連素具有降脂、抗氧化、抗凋亡等功效；在小鼠上的眾多研究表明黃連素在治療和緩解小鼠非酒精性脂肪肝有著顯著的效果，其可以糾正脂代謝紊亂等，并可以減輕肝臟的損傷。
總之，魚類脂肪肝會魚類生長、健康等都不利，但是魚類脂肪肝的發(fā)生是現(xiàn)代養(yǎng)殖模式的必然結(jié)果，輕度的脂肪肝不會帶來太大影響，但是必須對器質(zhì)損傷型的重度脂肪肝進(jìn)行營養(yǎng)等途徑的干預(yù)，防止對魚體造成重大的傷害；同時養(yǎng)殖魚體肝臟代謝負(fù)擔(dān)較重，因此營養(yǎng)干預(yù)愈發(fā)重要。
(作者：黃海水產(chǎn)研究所 魯康樂)
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