對(duì)鰱鳙食性的研究與爭(zhēng)議

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#水產(chǎn)養(yǎng)殖#對(duì)鰱鳙食性的研究與爭(zhēng)議

我國(guó)有800多種淡水魚類，魚類資源豐富，且多樣性高，其中也不乏很多名貴的魚類，如中華鱘、白鱘等諸多的國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物和胭脂魚、松江鱸等多種二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。

然而在為數(shù)眾多的淡水魚類中，有兩種魚類——鰱和鳙是最特別的，它們既是最普通、卻也最特殊。說(shuō)它們普通，是因?yàn)樗鼈兪俏覈?guó)最常見的淡水魚類，它們不但在各地的菜場(chǎng)上常見，長(zhǎng)期以來(lái)也是兩種最廉價(jià)的淡水魚類，而且在各地的江河、湖庫(kù)和池塘魚類中也是最常見的。而說(shuō)它們特殊是因?yàn)?，首先是食性特殊，鰱和鳙都是濾食性魚類，而且是世界上濾食效率最高的大型濾食性淡水魚類；其次也正因?yàn)樗鼈兊臑V食習(xí)性，使得它們成為最受人關(guān)注、最引人爭(zhēng)議的兩種淡水魚類。因?yàn)樗鼈兡転V食藻類，所以被世界上的許多國(guó)家引種用以控制水體中的藻類，但它們能否控制藍(lán)藻、能否濾食藍(lán)藻、能否攝食和消化藍(lán)藻、它們對(duì)水體中的藻類產(chǎn)生怎樣的影響等等，不同的學(xué)者仍有不同的看法。在北美洲（美國(guó)），它們被稱為亞洲鯉魚，是美國(guó)人最頭疼的入侵種；在我國(guó)，它們?cè)?jīng)是最主要的淡水養(yǎng)殖魚類，因而獲稱當(dāng)家魚類（與草魚和青魚一道被稱為“四大家魚”）它們被大量人工放流/放養(yǎng)在全國(guó)各地的湖泊、水庫(kù)，成為我國(guó)很多地區(qū)的湖庫(kù)中最優(yōu)勢(shì)的魚類。因此鰱和鳙對(duì)我國(guó)湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)有著重要的影響。近二十年來(lái)，利用鰱和鳙來(lái)控制富營(yíng)養(yǎng)化水體中的藍(lán)藻水華，還被冠以“非經(jīng)典生物操縱”的美名，圍繞著湖庫(kù)控藻該不該用非經(jīng)典生物操縱，又引起了新的爭(zhēng)議。甚至連非經(jīng)典生物操縱的倡導(dǎo)者，都認(rèn)為，非經(jīng)典生物操縱，只適合用于在富營(yíng)養(yǎng)化和超富營(yíng)養(yǎng)化的湖泊中的藍(lán)藻水華控制，而不適合在中營(yíng)養(yǎng)湖庫(kù)如千島湖中的控藻。即國(guó)內(nèi)對(duì)鰱鳙的食性及其效應(yīng)至今仍存在著激烈的爭(zhēng)議，而對(duì)其食性如鰱和鳙究竟是以浮游植物為食還是浮游動(dòng)物為食、能否攝食和消化藍(lán)藻更成為爭(zhēng)議的焦點(diǎn)。

實(shí)際上，國(guó)內(nèi)（外）關(guān)于鰱和鳙的食性開展過(guò)大量的研究，這些研究為我們了解鰱鳙食性提供了充分的科學(xué)證據(jù)，因此對(duì)于鰱和鳙食性及其生態(tài)效應(yīng)存在如此巨大爭(zhēng)議令人費(fèi)解。我們?cè)噲D就國(guó)內(nèi)外對(duì)鰱鳙食性的研究結(jié)果，特別是根據(jù)我們實(shí)驗(yàn)室的研究成果對(duì)鰱鳙食性及其生態(tài)效應(yīng)作出如下探討，借此與全國(guó)的同行朋友們作一交流。

鳙

鰱

01鰱鳙食性研究的歷史回顧

對(duì)鰱鳙食性的研究已有數(shù)十年的歷史。由于鰱鳙在我國(guó)淡水漁業(yè)發(fā)展史上有著重要而特殊的地位，因而有關(guān)鰱鳙的食性問(wèn)題早已引起了我國(guó)廣大漁業(yè)工作者的興趣。自上世紀(jì)50年代以來(lái)，圍繞著鰱鳙的食性問(wèn)題，我國(guó)學(xué)者提出過(guò)許多不同的看法甚至爭(zhēng)議，如鰱和鳙的食性是否有差異或分化？差異有多大？鳙是否只攝食浮游動(dòng)物而不攝食浮游植物？鰱或鳙能否消化微囊藻等藍(lán)藻等等。盡管當(dāng)時(shí)對(duì)鰱鳙食性的爭(zhēng)議，可能主要是為了解決它們的養(yǎng)殖問(wèn)題，但這些爭(zhēng)議本身，也為我們了解鰱鳙的食性及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)提供了很好的參考。后來(lái)，隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的出現(xiàn)和日趨頻繁與普遍，能否利用鰱鳙控制藻類過(guò)度增長(zhǎng)的問(wèn)題引起了人們的興趣，于是鰱鳙的食性及其效應(yīng)再次成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)，特別是能否利用鰱鳙控制富營(yíng)養(yǎng)化的問(wèn)題，引起了人們普遍的興趣。而要弄清楚鰱鳙與水環(huán)境的關(guān)系，特別是保水漁業(yè)是否能真正控制湖庫(kù)中的藻類問(wèn)題，了解鰱鳙的食性將是非常必要的。

國(guó)內(nèi)最早開展對(duì)鰱鳙食性的研究，可能源于倪達(dá)書、蔣燮治兩位先生（1954年）的“花鰱和白鰱的食料問(wèn)題”。在該研究中，他們對(duì)鰱鳙的食性進(jìn)行了較為細(xì)致的科學(xué)觀察和報(bào)道，得出了鰱鳙不能消化藍(lán)藻（包括微囊藻、魚腥藻和平裂藻等）的結(jié)論，且明確指出，兩種魚類食性不同，鰱主食浮游植物，鳙主食浮游動(dòng)物。該結(jié)果也得到了來(lái)自對(duì)鰱鳙攝食取食器官的解剖學(xué)研究的旁證：鰱的鰓耙非常致密，而鳙的鰓耙則稀疏得多，揭示了兩者濾食的顆粒大小上可能存在著較大的差異。這一研究結(jié)果可能在我國(guó)有著深遠(yuǎn)的影響。例如在我國(guó)傳統(tǒng)的《池塘養(yǎng)魚》教科書中，有關(guān)“四大家魚”混養(yǎng)高產(chǎn)的生態(tài)學(xué)解釋之一便是：鰱鳙雖都是中上層魚類，但其食性不同（即鰱鳙分別以浮游植物和浮游動(dòng)物為食），放養(yǎng)于同一池塘不會(huì)形成食物競(jìng)爭(zhēng)，從而能提高池塘養(yǎng)殖的總產(chǎn)量。

在長(zhǎng)期的養(yǎng)殖實(shí)踐中，人們也注意到，在池塘環(huán)境中相同密度的鰱比鳙生長(zhǎng)迅速，而在湖泊等大水體環(huán)境下，相同密度的鳙生長(zhǎng)優(yōu)于鰱。這種現(xiàn)象也被解讀為鰱鳙生物學(xué)習(xí)性上的這種差異。這種實(shí)踐中常見的現(xiàn)象，雖然其生態(tài)學(xué)實(shí)質(zhì)，尚未經(jīng)專門的科學(xué)研究加以闡明，但從既有生態(tài)學(xué)知識(shí)角度也不難推斷：池塘環(huán)境下，施肥等措施很容易“肥水”，使池塘浮游植物得到大量繁殖，從而為鰱的生長(zhǎng)提供了充足的餌料；而由于池塘水體較小，且池塘養(yǎng)殖條件下水草都被徹底清除，因此缺乏浮游動(dòng)物的庇護(hù)所，浮游動(dòng)物種群的數(shù)量很容易受到鳙捕食而處于非常低的水平，即使施肥也難以培養(yǎng)起來(lái)，致使池塘條件下鳙缺乏足夠的餌料，生長(zhǎng)不如鰱。而在湖泊中，情況恰恰相反，在自然條件下，湖泊由于水體體積大，其水質(zhì)不容易受到外界干擾，因此其中的藻類沒有像池塘那樣容易培養(yǎng)起來(lái)，相反，由于空間異質(zhì)性、鰱鳙集群習(xí)性，使得浮游動(dòng)物在不同空間受到鰱鳙捕食的壓力不同，因此總有部分浮游動(dòng)物因沒有被捕食而得到增殖，為鳙提供了更多的餌料基礎(chǔ)，故鳙在湖泊中的生長(zhǎng)較好。當(dāng)然有關(guān)鰱鳙在池塘與湖泊環(huán)境中的不同生長(zhǎng)表現(xiàn)的真正生態(tài)學(xué)機(jī)制，尚有待科學(xué)研究去揭示。另一方面，現(xiàn)在湖泊普遍出現(xiàn)了富營(yíng)養(yǎng)化，導(dǎo)致湖泊浮游植物得以大量生長(zhǎng)，為鰱提供了充足的食物條件，因此也此種情況下可能會(huì)出現(xiàn)鰱比鳙生長(zhǎng)得更好的現(xiàn)象。

由于鰱更適宜于池塘養(yǎng)殖，生長(zhǎng)迅速，且鰱被認(rèn)為是主要攝食浮游植物，而鳙被認(rèn)為主要攝食浮游動(dòng)物，因此，以往對(duì)鰱食性的關(guān)注或研究比鳙多。如何勤業(yè)（1965）研究了污水池塘中的鰱食性，其結(jié)果也證明鰱主要攝食浮游植物。何志輝（1987）引用了大量國(guó)外特別是前蘇聯(lián)學(xué)者的研究對(duì)鰱的食性問(wèn)題進(jìn)行了更系統(tǒng)的探討和分析，指出，鰱除攝食浮游植物外，還大量攝食水體中的腐屑（有機(jī)碎屑）。他同時(shí)也指出，雖然根據(jù)前人研究得出的鰱所能攝食的藻類適口大小下限應(yīng)在10～20μm之間,其食物顆粒大小主要為10～60μm，但鰱的實(shí)際食物組成中也可能包含著比前述的所謂下限顆粒更小的藻類，如小球藻、藍(lán)球藻和藍(lán)纖維藻等；在鰱是否能消化藍(lán)藻方面，他引用了前蘇聯(lián)不同學(xué)者的研究后指出，不同的研究結(jié)果之間存在著分歧，有的學(xué)者認(rèn)為鰱能消化藍(lán)藻，而有的認(rèn)為不能，這些報(bào)道與我國(guó)廣大學(xué)者的研究結(jié)果類似：即不同學(xué)者得出的結(jié)論并不相同。他還根據(jù)江浙和兩廣漁農(nóng)的“看水養(yǎng)魚”經(jīng)驗(yàn)，分析了鰱的食性。得出了，鞭毛藻類占優(yōu)勢(shì)的水最適于鰱鳙生長(zhǎng)，即認(rèn)為隱藻、甲藻、金藻、裸藻和團(tuán)藻類都是鰱較好的食物，而藍(lán)藻則屬于“老水”，是較差的食物。且據(jù)大多數(shù)生產(chǎn)單位的經(jīng)驗(yàn)，認(rèn)為多藍(lán)藻的水對(duì)鰱鳙不利。根據(jù)何志輝自己在1971、1978和1980年對(duì)22個(gè)魚池中鰱的生長(zhǎng)與浮游植物的關(guān)系的觀察發(fā)現(xiàn)，魚池浮游生物以隱藻、血紅裸藻、衣藻和各種硅藻占優(yōu)勢(shì)時(shí)，鰱生長(zhǎng)和發(fā)育良好；藍(lán)藻中的微囊藻、藍(lán)球藻、藍(lán)纖維藻、平裂藻之類極小型種類占優(yōu)勢(shì)時(shí)，其生長(zhǎng)不好，顫藻、尖頭藻占優(yōu)勢(shì)時(shí)生長(zhǎng)也不太好。并且在優(yōu)勢(shì)種相近的水體中，微型藍(lán)藻所占比重越大，鰱的生長(zhǎng)越差，但鰱在擬魚腥藻占優(yōu)勢(shì)時(shí)生長(zhǎng)特佳，該結(jié)果與陜西渭南工作站所觀察到的魚腥藻塘鰱生長(zhǎng)快速的情況相近，表明魚腥藻類的絲狀藻，是鰱喜食的種類。盡管這些養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)或?qū)嵺`中的觀察遠(yuǎn)談不上科學(xué)，但因?yàn)橛^察量大，因而何志輝報(bào)道的這些經(jīng)驗(yàn)觀察結(jié)果對(duì)于我們認(rèn)識(shí)鰱或鰱鳙在池塘條件下的食性狀況還是具有一定的參考價(jià)值的。

除了對(duì)鰱鳙食性的直接觀察外，以往研究還包括了一些喂養(yǎng)試驗(yàn)，以檢驗(yàn)鰱鳙對(duì)這些特定藻類的消化吸收和利用效果。

如石志中等（1975）應(yīng)用放射性同位素示蹤技術(shù)研究了鰱、鳙和草魚對(duì)螺旋魚腥藻的吸收情況。研究結(jié)果證明，試驗(yàn)魚種不但能夠攝食螺旋魚腥藻，而且還能較好地消化吸收，其中尤以鰱攝食吸收最多。用標(biāo)記過(guò)的螺旋魚腥藻養(yǎng)魚期間，藻體所含的部分示蹤磷可以釋放到水中去，且隨時(shí)間的延長(zhǎng)而有所增加，但釋放至水中的示蹤磷活性與藻體吸收的示蹤磷活性相比是很小的。

之后，為了探究鰱對(duì)螺旋魚腥藻的攝食量和利用率，他們繼續(xù)利用放射性32P進(jìn)行了示蹤試驗(yàn)（石志中，1976），發(fā)現(xiàn)，鰱在攝食標(biāo)記螺旋魚腥藻之后，以肌肉、骨骼和腦顱部分獲得的活性最大，在心臟部分也出現(xiàn)了強(qiáng)感光現(xiàn)象，說(shuō)明螺旋藻被消化后，示蹤磷參與了魚體的血液循環(huán)。試驗(yàn)中，從腸道的飽滿度和攝食量?jī)蓚€(gè)方面可以證實(shí)鰱對(duì)螺旋魚腥藻的攝食量是很大的，除去腸道后每尾平均利用率達(dá)64.6%。

朱蕙（1982）同樣利用放射性同位素示蹤技術(shù)進(jìn)行了鰱對(duì)單細(xì)胞綠藻消化吸收的試驗(yàn)研究。她利用三種不同強(qiáng)度的32P標(biāo)記斜生柵藻，以此標(biāo)記的柵藻投喂鰱，然后測(cè)定32P在白鰱體內(nèi)的積累、轉(zhuǎn)移和分布情況，發(fā)現(xiàn)，各組織均測(cè)得了一定強(qiáng)度的放射性，但不同組織對(duì)32P吸收積累的量不等，其中腸最高，肝次之，腦最低，可見鰱在消化吸收柵藻后，由腸道消化吸收后再輸送至肝，在肝內(nèi)貯存，然后再向身體其他組織輸送，腸和肝放射性較高，該結(jié)果表明鰱能有效消化利用柵藻。

陳少蓮等人（1990）在室內(nèi)利用有機(jī)玻璃缸開展了鰱、鳙對(duì)微囊藻的消化利用試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置投喂“微囊藻”、“浮游動(dòng)物與微囊藻各50%”、“浮游動(dòng)物”和“不喂食”四個(gè)組。實(shí)驗(yàn)中，測(cè)定鰱、鳙對(duì)微囊藻的消化率和能量轉(zhuǎn)化率，得出，微囊藻可以被鰱、鳙消化吸收，但消化率較低。

朱蕙（1982）同樣利用放射性同位素示蹤技術(shù)進(jìn)行了鰱對(duì)單細(xì)胞綠藻消化吸收的試驗(yàn)研究。她利用三種不同強(qiáng)度的32P標(biāo)記斜生柵藻，以此標(biāo)記的柵藻投喂鰱，然后測(cè)定32P在白鰱體內(nèi)的積累、轉(zhuǎn)移和分布情況，發(fā)現(xiàn)，各組織均測(cè)得了一定強(qiáng)度的放射性，但不同組織對(duì)32P吸收積累的量不等，其中腸最高，肝次之，腦最低，可見鰱在消化吸收柵藻后，由腸道消化吸收后再輸送至肝，在肝內(nèi)貯存，然后再向身體其他組織輸送，腸和肝放射性較高，該結(jié)果表明鰱能有效消化利用柵藻。

陳少蓮等人（1990）在室內(nèi)利用有機(jī)玻璃缸開展了鰱、鳙對(duì)微囊藻的消化利用試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置投喂“微囊藻”、“浮游動(dòng)物與微囊藻各50%”、“浮游動(dòng)物”和“不喂食”四個(gè)組。實(shí)驗(yàn)中，測(cè)定鰱、鳙對(duì)微囊藻的消化率和能量轉(zhuǎn)化率，得出，微囊藻可以被鰱、鳙消化吸收，但消化率較低。

申德林等（2002）在巢湖利用網(wǎng)箱進(jìn)行羅非魚、鰱和鳙的養(yǎng)殖試驗(yàn)，通過(guò)將網(wǎng)箱設(shè)置于銅綠微囊藻占優(yōu)勢(shì)的水域，觀察其對(duì)微囊藻的攝食利用情況。該水域微囊藻生物量占95%以上，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。經(jīng)觀察，鰱、鳙和羅非魚腸道充塞飽滿，前腸藻類較完整，中腸藻類細(xì)胞已被破壞，后腸則較細(xì)碎，部分已被消化，魚類對(duì)微囊藻都有較大的攝食量和較強(qiáng)的消化能力，比較而言，羅非魚對(duì)微囊藻有較強(qiáng)消化吸收能力，同時(shí)鰱、鳙也能很好的攝食利用微囊藻。

王璽等（2015）采用小環(huán)藻、小球藻、微囊藻和東湖原水對(duì)鰱小規(guī)格魚種進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，研究了其攝食和排泄情況，結(jié)果顯示：在3種純培養(yǎng)藻種投喂下鰱存活率從高到低依次為小環(huán)藻組>小球藻組>微囊藻組；平均攝食率排序也是小環(huán)藻組>小球藻組>微囊藻組。在顯微鏡下觀察糞便發(fā)現(xiàn)大部分小環(huán)藻為空殼，一部分小球藻外部形態(tài)結(jié)構(gòu)不完整，外部形態(tài)完整的小球藻則色澤暗淡、內(nèi)部結(jié)構(gòu)紊亂，微囊藻沒有明顯變化；3種藻類細(xì)胞的受損率分別為20.04%、7.13%和1.97%。葉綠素?zé)晒饣钚燥@示，糞便中小環(huán)藻基本失去光合活性，小球藻活性極顯著降低(P<0.01)，微囊藻活性明顯降低(P<0.05)，東湖原水處理組光合活性較對(duì)照極顯著降低(P<0.01)。對(duì)東湖原水喂養(yǎng)試驗(yàn)組排泄物的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，浮鞘絲藻、魚腥藻、假魚腥藻和顫藻細(xì)胞受損嚴(yán)重；空星藻和盤星藻細(xì)胞部分破損；針桿藻、小環(huán)藻、橋彎藻和舟形藻多為空殼。魚糞中平裂藻、微囊藻、浮鞘絲藻、魚腥藻、顫藻、卵囊藻、柵藻和衣藻在重新培養(yǎng)后恢復(fù)了生長(zhǎng)。該研究顯示硅藻尤其是小環(huán)藻、針桿藻和舟形藻對(duì)鰱攝食最敏感；柵藻、卵囊藻和平裂藻對(duì)攝食壓力不敏感。研究表明鰱捕食對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)有明顯的改變效應(yīng)，利用鰱的濾食進(jìn)行藻類群落調(diào)節(jié)和水華防控具有可行性。

不但我國(guó)對(duì)鰱鳙食性開展過(guò)大量研究，國(guó)外也有很多關(guān)于鰱鳙的食性研究。只是過(guò)去我國(guó)更多地是從這兩種魚類的養(yǎng)殖角度去關(guān)注其食性的，而國(guó)際上則可能更多地從其與水環(huán)境的相互關(guān)系特別是其能否用于富營(yíng)養(yǎng)化湖泊藻類控制的角度關(guān)注其食性。

Spataru和Gophen(1985)于1969年對(duì)以色列Kinneret湖中放養(yǎng)的鰱的食性進(jìn)行了研究，通過(guò)腸道解剖發(fā)現(xiàn)，2月-8月主要牧食浮游植物，9月至次年1月主要攝食浮游動(dòng)物。1月-9月鰱對(duì)浮游植物的選擇性指數(shù)為正值，10月-12月為負(fù)值，而對(duì)浮游動(dòng)物的選擇性指數(shù)正好和浮游植物相反，其原因可能是由于鰱對(duì)水中懸浮顆粒物的選擇是機(jī)械的而非主動(dòng)選擇的。這和多年以后Smith(1989)對(duì)鰱的食物選擇性的研究結(jié)果相似，他認(rèn)為鰱的濾食率受顆粒的大小、魚的大小和環(huán)境溫度三個(gè)因素的影響，同時(shí)也證明了鰱的食物選擇是機(jī)械的。之后，1983年在混養(yǎng)池塘中進(jìn)行的混養(yǎng)鰱、鳙以及以一定比例混養(yǎng)鰱、鳙的研究中發(fā)現(xiàn)，鰱主要以攝食浮游植物，而鳙主要攝食浮游動(dòng)物（Spataru, 1983），這與倪達(dá)書和蔣夑治（1954）的研究結(jié)果相似。

Spataru（1977）在池塘中通過(guò)放養(yǎng)鰱、鯉、草、飾金羅非魚和飾金羅非魚與T.vulcani雌體雜交的后代，投喂高粱和液體肥料，分析其腸道內(nèi)含物，以確定所攝食食物的消化程度。鏡檢后腸內(nèi)含物發(fā)現(xiàn)仍有完整的藻類細(xì)胞（主要是裸藻和扁裸藻）以及部分浮游動(dòng)物（主要是輪蟲屬和臂尾輪蟲）存活的現(xiàn)象，由此得出鰱對(duì)于藻類和浮游動(dòng)物的攝食具有選擇性。

Opuszynski（1981）研究了不同組合的混養(yǎng)池塘中鰱、鳙的食性，設(shè)置“鯉”，“鯉和鰱”，“鯉和鳙”及“鯉、鰱、鳙和草”四個(gè)實(shí)驗(yàn)組，投喂高粱，通過(guò)魚體腸道的解剖，獲取全部腸道內(nèi)含物，混勻后進(jìn)行顯微鏡鏡檢，發(fā)現(xiàn)，無(wú)論養(yǎng)殖密度的高低，鳙的腸道內(nèi)含物中都含有大量的浮游生物，而且以浮游動(dòng)物為主；鰱腸道內(nèi)的浮游生物較少，僅在密度較低時(shí)，以浮游動(dòng)物為主，且鰱、鳙的腸道內(nèi)含物中均沒有發(fā)現(xiàn)人工投喂的高粱。研究還發(fā)現(xiàn)，鰱主要攝食小型浮游動(dòng)物，主要是象鼻溞和輪蟲，而鳙主要攝食除象鼻溞以外的較大的枝角類（主要是方形尖額溞、矩形尖額溞、長(zhǎng)刺溞、虱形大眼溞）、橈足類和昆蟲幼蟲。對(duì)于浮游植物，劍水蚤和鏢水蚤為鰱、鳙所共同攝食的，之間存在食物的競(jìng)爭(zhēng)。在分析放養(yǎng)的鰱、鳙腸道內(nèi)含物時(shí)，共發(fā)現(xiàn)47種藻類，但主要部分只包含極少的藻類，鰱、鳙的食物中3種藻類分別占其食物生物量的81%，76%。

Cremer和Smitherman(1980)探討了斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中鰱、鳙的食性。通過(guò)分析鰱、鳙腸道內(nèi)含物，發(fā)現(xiàn)，鰱主要攝食浮游植物，而鳙大量攝食浮游動(dòng)物、有機(jī)碎屑以及一些浮游植物。鰱、鳙腸道內(nèi)含物中的藻類的優(yōu)勢(shì)種相似，為空星藻、柵藻、膠網(wǎng)藻、球囊藻和螺旋藻，表明鰱、鳙對(duì)浮游植物無(wú)特殊選擇性。對(duì)網(wǎng)箱和池塘中鳙的腸道內(nèi)含物分析得出其食性不同，在網(wǎng)箱中主要以浮游植物為食，而在池塘中的鳙主要攝食浮游動(dòng)物。鳙在投喂人工飼料的網(wǎng)箱中的生長(zhǎng)比無(wú)人工飼料投喂的網(wǎng)箱快53%。而鰱既沒有觀察到攝食顆粒飼料的現(xiàn)象，也沒有明顯的生長(zhǎng)變化。

Burke等（1986）同樣利用斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖池塘混養(yǎng)鰱、鳙和草魚，分析鰱、鳙的食性。在試驗(yàn)中觀察到，鳙在5月-6月主要攝食浮游動(dòng)物和碎屑，7月-8月轉(zhuǎn)變?yōu)閿z食集群的藻類。通過(guò)對(duì)腸道內(nèi)含物的分析得出，7月-8月鳙攝食的浮游植物并沒有被消化吸收，解釋原因可能是，7月-8月藻類的密度較高，鳙在攝食浮游動(dòng)物的同時(shí)，將藻類攝入。而鰱主要攝食浮游植物。

Opuszynski等（1991）研究了池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖中鳙的食性，實(shí)驗(yàn)設(shè)置了兩組試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)開始于1988年8月31日，將30尾鳙魚苗（34.1±8.9g）放入2號(hào)池塘網(wǎng)箱中，另將53條同等規(guī)格的鳙放入該池塘，并在9月17日和21日進(jìn)行腸道內(nèi)含物分析；另一組實(shí)驗(yàn)于9月29日，將鳙魚苗（101±24g）及15尾2齡鳙魚（2242±574g）放置在1號(hào)池塘網(wǎng)箱中，于10月20至21日分析其腸道內(nèi)含物。監(jiān)測(cè)結(jié)果與鏡檢分析顯示，雖然兩個(gè)池塘中葉綠素a的濃度大致相同，但是其優(yōu)勢(shì)種卻不盡一致，1號(hào)池塘為色球藻，2號(hào)池塘為小球藻，輪蟲在1號(hào)池塘占優(yōu)勢(shì)，主要是螺旋龜甲輪蟲、異尾輪蟲和巨頭輪蟲。該研究者認(rèn)為，鳙對(duì)藻類的濾食效率隨著藻類體積的增大而增加，雖然小球藻和柵藻都比鳙的鰓耙孔徑小，但當(dāng)限定在網(wǎng)箱飼養(yǎng)的情況下，鳙還是更多的選擇體型較大的柵藻，而小球藻/柵藻的比值在自由活動(dòng)的鳙腸道內(nèi)含物中較高，可能是因?yàn)轺珨z食了沉積下來(lái)的含有這些藻類的碎屑團(tuán)塊的緣故。通過(guò)網(wǎng)箱中的鳙與池塘中自由活動(dòng)的鳙的腸道內(nèi)含物的對(duì)比顯示，鳙具有機(jī)會(huì)主義攝食的特性，以浮游植物、沉積物中的碎屑團(tuán)以及底棲有機(jī)質(zhì)為食物，這也解釋了在確定鳙食性中浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲生物以及碎屑的重要性時(shí)存在有不同的觀點(diǎn)。

對(duì)鰱鳙食性的研究結(jié)果之所以出現(xiàn)如此多的分歧或差異，除了鰱鳙食性之間可能存在分化外，也與不同的研究所用研究方法、研究水體的營(yíng)養(yǎng)條件不同有關(guān)。

目前，研究魚類（鰱鳙）食性的方法，大致有這樣四種：傳統(tǒng)的顯微鏡鏡檢、魚體肌肉穩(wěn)定性同位素分析技術(shù)、魚體組織的不飽和脂肪酸分析技術(shù)及腸道內(nèi)含物的分子生物學(xué)檢測(cè)技術(shù)等。此外，還有一些間接的研究，如對(duì)鰱鳙腸道內(nèi)酶、腸道內(nèi)含物和糞便藻類的分離培養(yǎng)等。從方法角度來(lái)看，除了這些科學(xué)研究手段外，野外的觀察和實(shí)踐，也?？蓪?duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果作出有益的補(bǔ)充和驗(yàn)證。

從方法本身來(lái)看，顯微鏡鏡檢，能夠直觀地觀察到鰱鳙腸道內(nèi)含物的即時(shí)組成，如果借助長(zhǎng)期的連續(xù)觀察，能夠真實(shí)反映其食物組成。然而遺憾的是，我們的研究，通常都只能定期的采樣，鮮有能做到對(duì)鰱鳙腸道的長(zhǎng)期連續(xù)采樣和觀察，從而使研究結(jié)果偏離真實(shí)的食性，因此我們通常所說(shuō)，腸道鏡檢，只反映了采樣當(dāng)時(shí)的攝食情況，而不能代表其長(zhǎng)期的攝食狀況。利用鏡檢的第二個(gè)缺陷是，容易消化的種類由于已消化而往往在鏡檢時(shí)不容易被辨認(rèn)，而不易消化的種類由于殘留得多反而容易被辨認(rèn)，結(jié)果反而使鏡檢結(jié)果所得的鰱鳙食性組成偏向了不易消化的種類。此外，由于浮游植物與浮游動(dòng)物在個(gè)體大小上的巨大差異，因此對(duì)于評(píng)判鰱鳙食性中究竟浮游植物的貢獻(xiàn)大、還是浮游動(dòng)物的貢獻(xiàn)大時(shí)，依據(jù)鏡檢結(jié)果常有較大的困難。這可能也是盡管以往研究很多，但出現(xiàn)的結(jié)果不盡一致的可能原因之一。

無(wú)疑，穩(wěn)定性同位素技術(shù)的問(wèn)世，為研究魚類食性提供了有力的武器。由于穩(wěn)定性同位素能夠反映食物來(lái)源和一定時(shí)期內(nèi)的食物貢獻(xiàn)，因此穩(wěn)定性同位素技術(shù)能幫助我們更好地認(rèn)識(shí)鰱鳙的食性問(wèn)題。但是，穩(wěn)定性同位素技術(shù)同樣存在著方法上的局限。由于同位素食性分析技術(shù)，需要有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)或基準(zhǔn)，才能算出不同生物在食性中的貢獻(xiàn)。由于環(huán)境中的各種生物，其實(shí)際的同位素本底值千差萬(wàn)別，因此所選基準(zhǔn)的不同，必然會(huì)對(duì)最終的結(jié)果產(chǎn)生一定乃至很大的影響。此外，在利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)研究鰱鳙食性時(shí)，還存在著另一個(gè)局限，即通常研究鰱鳙食性，需要選擇浮游動(dòng)物作為基準(zhǔn)，但無(wú)論是基準(zhǔn)的同位素值，還是不同藻類的同位素值，實(shí)際上都是很多不同種類樣品混合而成的；目前尚缺乏有效的手段，能夠?qū)Σ煌N類的藻類、浮游動(dòng)物進(jìn)行有效的分離然后進(jìn)行分別的測(cè)定；即使是水體中浮游物（有機(jī)碎屑）與浮游植物之間的分離、浮游植物與浮游動(dòng)物之間的區(qū)分都是不那么徹底，更不用說(shuō)對(duì)更小的分類單元（如不同藻類分類群）之間的分離了，因此現(xiàn)有技術(shù)所測(cè)定的基準(zhǔn)樣品和食性樣品的同位素結(jié)果，都是不同種類混合在一起后的同位素值。因此，利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)，很難能夠判斷鰱鳙是否能夠攝食、消化吸收具體的某種藻類或者類群，自然也就不可能知道包含有多少藍(lán)藻了。

利用不飽和脂肪酸作為分子標(biāo)志物，有時(shí)能夠比穩(wěn)定性同位素更能區(qū)分不同的食物特征，同時(shí)也能像穩(wěn)定性同位素那樣，可以獲取一定時(shí)期內(nèi)食物對(duì)魚類的貢獻(xiàn)。但是，該技術(shù)同樣需要對(duì)水體中的食物來(lái)源，如不同的藻類樣品做更嚴(yán)格的區(qū)分，這在操作上也同樣非常困難。解決該問(wèn)題的途徑是，如果藻類在不同環(huán)境中的脂肪酸組成不變，那么可以通過(guò)純培養(yǎng)來(lái)解決。但問(wèn)題是，是否藻類在培養(yǎng)條件下的脂肪酸組成，與其在野外環(huán)境下一致（結(jié)論基本是否定的），同時(shí)，并非所有藻類，在現(xiàn)有條件下都能在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)可以培養(yǎng)，從而使該技術(shù)的理想目標(biāo)難以達(dá)成。此外，與穩(wěn)定性同位素相比，能夠測(cè)定脂肪酸需要更多的食物樣本，這對(duì)于水體中個(gè)體微小的不同藻類也同樣存在困難。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，基于物種DNA片段信息的分子鑒定技術(shù)，為研究魚類食性提供了新的技術(shù)手段。由于能借助PCR擴(kuò)增，使得樣本中很微量的DNA都能被檢測(cè)出來(lái)，所以該技術(shù)比傳統(tǒng)的鏡檢，能更準(zhǔn)確地反映食物組成，特別是對(duì)于那些容易消化或者已經(jīng)被消化的類群，也更容易憑借其存留的DNA殘片而得以檢測(cè)出來(lái)，因此該技術(shù)有望成為鰱鳙和其他魚類食性分析最為有效的新方法之一。但該技術(shù)與傳統(tǒng)鏡檢一樣，只能反映采樣當(dāng)時(shí)的食物組成，因此，必須依賴連續(xù)和長(zhǎng)時(shí)期的采樣，才能獲得食物組成的全貌，但顯然這樣做的成本和精力都會(huì)非常高，因此在現(xiàn)階段仍會(huì)有一定的困難。但不管怎樣，從技術(shù)本身而言，該技術(shù)為更精準(zhǔn)或可靠地確定或了解鰱鳙的食性提供了有力的手段。

研究方法的不同，可能使我們對(duì)鰱鳙食性的研究得出不同的結(jié)論，但環(huán)境中食物資源的可獲性，才是影響其食性變化的根本原因。如池塘和湖泊中的藻類組成，通常差異較大，因此鰱鳙在這兩種環(huán)境中的食物組成也有很大差別。同樣，湖泊在中營(yíng)養(yǎng)與富營(yíng)養(yǎng)時(shí)或者中營(yíng)養(yǎng)的湖泊與富營(yíng)養(yǎng)化的湖泊，其藻類組成也有很大的不同，因此鰱鳙在這些條件下的食性差別也會(huì)很大。

此外，我們還可借助于對(duì)魚類的主要攝食、消化器官結(jié)構(gòu)、功能的認(rèn)識(shí)來(lái)進(jìn)一步了解其食性。鰱鳙的濾食器官由鰓耙、鰓耙網(wǎng)、腭皺、和鰓耙管構(gòu)成 （劉煥亮等，1992），能夠有效地?cái)z取大多數(shù)大型藻類和形成水華的藍(lán)藻群體。鰱濾食的藻類大小為8-100μm，鳙濾食的藻類大小為17-3000μm（Cremer and Smitherman, 1980）。孫曉明、孟慶聞（1992）系統(tǒng)研究了鰱鳙濾食和消化器官結(jié)構(gòu)的發(fā)育變化情況，發(fā)現(xiàn)鰱在22mm開始隨著濾食器官的發(fā)育，開始具備濾食功能，至56mm開始出現(xiàn)矩形濾孔，食性趨于與成魚一致，其濾食下限在10μm；而鳙在發(fā)育過(guò)程中濾食器官和濾食顆粒大小均變化不大，濾食下限大小在25μm左右。這也客觀上為鰱和鳙食性的分化提供了基礎(chǔ)。

在傳統(tǒng)鏡檢條件下，鰱鳙的食性主要包括了浮游植物和浮游動(dòng)物兩個(gè)類群及其組成上的差異。通常根據(jù)鏡檢和其濾食消化器官的差異，鰱被認(rèn)為是更多地?cái)z食浮游植物，同時(shí)也能攝食一些小型的浮游動(dòng)物；而鳙則以浮游動(dòng)物為主食，也能濾食大型浮游植物。該觀點(diǎn)基本反映了人們對(duì)鰱鳙食性的普遍認(rèn)識(shí)。

然而，基于穩(wěn)定性同位素分析，Zhou et al. (2009)研究得出了，在太湖梅梁灣的網(wǎng)圍內(nèi)，鰱和鳙攝食的浮游動(dòng)物分別占到45.7%和54.3%。該結(jié)果表明，鰱和鳙的食性差異可能沒有過(guò)去認(rèn)為的那么大，即鰱以較高的比例攝食了浮游動(dòng)物，而鳙則同樣高比例地?cái)z食了浮游植物。當(dāng)然，該結(jié)果也未必能讓人信服，因?yàn)樵诰W(wǎng)圍條件下，浮游動(dòng)物的可獲性不可能很高，因此鰱鳙食性中有如此高比例的浮游動(dòng)物是值得懷疑的。因?yàn)槿绻f(shuō)在開敞水域內(nèi)，鰱或鳙可以通過(guò)在不同湖區(qū)的活動(dòng)而不斷地覓食浮游動(dòng)物至少在理論上是可能的，那么在封閉的網(wǎng)圍養(yǎng)殖條件下，網(wǎng)圍內(nèi)的浮游動(dòng)物本身數(shù)量有限，且隨水流帶入網(wǎng)圍內(nèi)的浮游動(dòng)物數(shù)量也會(huì)非常有限，同時(shí)由于被網(wǎng)圍內(nèi)高密度圈養(yǎng)的鰱鳙的捕食，浮游動(dòng)物數(shù)量的增殖能力也非常有限，如據(jù)柯志新等(2012)的研究，該網(wǎng)圍內(nèi)浮游動(dòng)物特別是枝角類受到鰱鳙捕食影響非常大。因此在這些條件下鰱鳙食性中仍有如此高比例的浮游動(dòng)物似乎是難以理解的。同樣基于穩(wěn)定性同位素分析技術(shù)，毛志剛等也研究了太湖鰱鳙的食性，他們發(fā)現(xiàn)鰱和鳙的食性中90%以上是藍(lán)藻類，這一結(jié)果，似乎與太湖中的食物資源的可獲性相吻合。Jayansinghe et al. (2014) 利用穩(wěn)定性同位素研究了長(zhǎng)江中游地區(qū)的四個(gè)湖泊后發(fā)現(xiàn)，鰱和鳙的食性分化顯著，也再此證實(shí)了人們?cè)葘?duì)鰱鳙食性的認(rèn)識(shí)：鰱更多的攝食浮游植物，而鳙更多地?cái)z食浮游動(dòng)物，因而其營(yíng)養(yǎng)級(jí)更高。而且研究表明，在這些湖泊中，鰱鳙攝食的顆粒大小在64μm以上。而Chen et al. (2011) 則研究了鰱鳙在華南地區(qū)的四個(gè)不同水體中的食性，發(fā)現(xiàn)鰱鳙食性是否分化與其生產(chǎn)力大小有關(guān)。在低生產(chǎn)力和高生產(chǎn)力的水庫(kù)，鰱鳙食性沒有分化，而在中等大小和中等生產(chǎn)力的水體中，鰱和鳙具有顯著的食性分化。這些研究結(jié)果，與我們的研究（Wedchaparn et al., 2015）對(duì)太湖和千島湖鰱鳙的食性研究相似。綜合上述研究，我們可以得出這樣的結(jié)論：在水體生產(chǎn)力低下的貧營(yíng)養(yǎng)湖泊，由于水體中的食物資源稀少，因此鰱和鳙都別無(wú)選擇地盡可量取食水體中所能得到的全部食物資源（包括浮游植物和浮游動(dòng)物），因此其食性沒有表現(xiàn)出顯著的差異。隨著水體生產(chǎn)力水平（營(yíng)養(yǎng)程度）的提高，水體中的食物資源逐漸變得豐富，浮游植物和浮游動(dòng)物多樣性也在中營(yíng)養(yǎng)時(shí)達(dá)到最大，因此鰱和鳙都能選擇最適合自己的食物種類，從而使鰱鳙之間出現(xiàn)了食性的顯著分化。而隨著營(yíng)養(yǎng)程度進(jìn)一步提升到富營(yíng)養(yǎng)化后，湖泊中的藻類和浮游動(dòng)物多樣性都下降，大型浮游動(dòng)物數(shù)量減少，而藻類優(yōu)勢(shì)種變?yōu)橐运{(lán)藻為主，且數(shù)量極其充足，此時(shí)，鰱和鳙對(duì)食物的選擇性就必然會(huì)降低，導(dǎo)致其食性分化再度消失。從中也可看出，在富營(yíng)養(yǎng)化條件下，鰱和鳙也均能攝食藍(lán)藻。根據(jù)我們實(shí)驗(yàn)室的研究（Wedchaparn，2015），鰱和鳙不但在富營(yíng)養(yǎng)化的太湖均主要以藍(lán)藻為食，而且即使在中營(yíng)養(yǎng)的千島湖，鳙攝食的浮游動(dòng)物比例也仍低于50%。即鰱和鳙在千島湖也是植食性為主的。但在中營(yíng)養(yǎng)條件的千島湖，鰱和鳙仍表現(xiàn)出了顯著的食性分化，即除了主要以浮游植物為食外，鰱更多地會(huì)選擇有機(jī)碎屑，而鳙則更多地選擇浮游動(dòng)物。

除了上述基于同位素的分析結(jié)果外，最近幾年，一些學(xué)者紛紛利用PCR-DGGE技術(shù)對(duì)鰱鳙腸道內(nèi)含物進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，在富營(yíng)養(yǎng)化的東湖（顏慶云等，2009）、太湖（Wedchaparn，2015），鰱和鳙的腸道食物組成均以藍(lán)藻為主，差異不顯著，而在中營(yíng)養(yǎng)的千島湖（胡忠軍等，2014；Wedchaparn，2015），兩者的差異極其顯著，這些結(jié)果再次印證了同位素的分析結(jié)果。同時(shí)研究也進(jìn)一步表明了，即使同樣攝食浮游植物，在中營(yíng)養(yǎng)條件下（如在千島湖），鰱和鳙選擇的浮游植物種類也仍有顯著的差別（如Wedchaparn，2015）。

02鰱鳙食性：爭(zhēng)議與共識(shí)

從國(guó)內(nèi)外對(duì)鰱鳙食性的研究可知，至今國(guó)內(nèi)外對(duì)鰱鳙的食性仍存在著一定的爭(zhēng)議或分歧。這些爭(zhēng)議或分歧概括起來(lái)主要包括這樣幾個(gè)方面。

首先，鰱和鳙的食性是否有分化，是否鰱真的主要攝食藻類，而鳙主要攝食浮游動(dòng)物？其次，鰱鳙能否攝食和消化藍(lán)藻？根據(jù)鰱鳙后腸或糞便分離得到的藍(lán)藻細(xì)胞完整或具有光合活性，是否能說(shuō)明鰱鳙不能消化藍(lán)藻？

由于對(duì)這些問(wèn)題的不同回答，會(huì)影響到水環(huán)境調(diào)控的不同決策，關(guān)系到是否可以應(yīng)用鰱鳙控藻來(lái)進(jìn)行環(huán)境管理，以及是否允許湖庫(kù)鰱鳙放養(yǎng)漁業(yè)的存在等（例如，假如鳙果真以浮游動(dòng)物為主要食物，那么利用鰱鳙進(jìn)行控藻時(shí)，鳙的放養(yǎng)就應(yīng)該被禁止。），因此對(duì)鰱鳙食性的正確認(rèn)識(shí)非常重要。

針對(duì)上述問(wèn)題，我們綜合現(xiàn)有的研究成果，并結(jié)合本團(tuán)隊(duì)多年的研究，對(duì)鰱鳙食性提出以下看法，供大家參考。

首先，鰱鳙食性并非一陣不變，而是具有一定的可塑性。不同水體由于營(yíng)養(yǎng)條件不同，其藻類組成、數(shù)量均不同，從而使得環(huán)境中鰱鳙的適口食物資源的組成及其可獲性也隨之變化，導(dǎo)致鰱鳙食物組成的變動(dòng)。

由于鰱鳙濾食器官客觀上存在著較大的差別，因此其攝食的食物種類在通常情況下都會(huì)有一定的分化，然而在某些情況下如在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，由于水體常出現(xiàn)微囊藻水華，使其成為水體中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，微囊藻水華的發(fā)生，也會(huì)大大降低水體中浮游動(dòng)物的種群數(shù)量，影響到浮游動(dòng)物的食物資源可獲性，從而導(dǎo)致鰱鳙食物組成的趨同：即它們都將主要以微囊藻為食，兩者差異縮小。

盡管有一些早期的研究和最近對(duì)鰱鳙糞便藻類的培養(yǎng)試驗(yàn)，均表明其糞便中存在大量未破損的藍(lán)藻細(xì)胞，且這些藍(lán)藻均具較大光合活性，但是否能證明，鰱鳙是不能消化吸收和利用藍(lán)藻呢？實(shí)際上，在實(shí)踐中，我們經(jīng)常能注意到，即使在藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的水體養(yǎng)殖鰱鳙，其生長(zhǎng)速度仍然非常快速，這也是為什么鰱鳙養(yǎng)殖需要不斷給水體施肥的原因之一。我們近幾年在江蘇滆湖連續(xù)數(shù)年開展的利用圍網(wǎng)養(yǎng)殖鰱鳙的大規(guī)模試驗(yàn)也證實(shí)，鰱鳙在湖區(qū)不投餌網(wǎng)圍中生長(zhǎng)迅速，如果鰱鳙不能攝食、消化和利用藍(lán)藻，出現(xiàn)這樣的結(jié)果是難以理解的。那么我們又如何理解鰱鳙糞便藻類所具有的結(jié)構(gòu)完整性和強(qiáng)生理活性呢？這里其實(shí)存在著鰱鳙對(duì)藻類有一個(gè)利用效率的問(wèn)題。即，鰱鳙攝食的藻類，是否是被百分百地消化吸收了，還是存在一定的百分比呢？我們認(rèn)為，答案應(yīng)該是后者。即鰱鳙對(duì)藍(lán)藻的利用效率不會(huì)是百分百的，其效率會(huì)隨著藍(lán)藻比例的提高而降低，但其所能獲得的絕對(duì)營(yíng)養(yǎng)，不會(huì)因此而降低。即在藍(lán)藻水華發(fā)生時(shí)，水體中的藻密度通常遠(yuǎn)高于平時(shí)的密度，因此鰱鳙單次濾食攝入的藻類就會(huì)非常多，此時(shí)，盡管其排出的藍(lán)藻其結(jié)構(gòu)完整、且具光合活性，但可能其消化吸收的絕對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞量也比平時(shí)多，因此也仍能從中獲得一定的營(yíng)養(yǎng)。另一方面還可能會(huì)存在另一種情況，假如水體中藍(lán)藻過(guò)多的話，鰱鳙會(huì)為了保障呼吸暢通，以假糞形式排遺，這樣分離得到的藻細(xì)胞就多是結(jié)構(gòu)完整、且具光合活性的藻細(xì)胞了。因此僅憑糞便中藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)是否完整或者是否具有光合活性來(lái)推斷鰱鳙是否能消化藍(lán)藻是不合理的。而鰱鳙能在藍(lán)藻占優(yōu)的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中生長(zhǎng)良好本身，實(shí)際上就足以證明，鰱鳙是能夠攝食、消化和利用藍(lán)藻的。

參考文獻(xiàn)：略。

（文章來(lái)源：指點(diǎn)米津，改編自《保水漁業(yè)：理論與實(shí)踐》手稿。

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