論文：豬油對羅非魚生長及餐后脂質(zhì)代謝的影響

豬油對羅非魚生長及餐后脂質(zhì)代謝的影響

徐韜，彭祥和，林鑫，林仕梅，羅莉，陳擁軍，李云

(西南大學動物科技學院/西南大學淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室/

西南大學水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室，重慶400716)

脂肪是魚類重要的能量來源,傳統(tǒng)的魚飼料油脂主要來源魚油，但魚油來源有限不能滿足水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)日益增長的需求[1-2]，所以尋找其他脂肪源替代魚油成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)亟待解決的問題。已有的研究表明，在滿足必須脂肪酸需求的前提下，魚飼料中替代魚油是可行的[3]，合理替代還會有更好的促生長效果[4]。

豬油是一種常見的飼料動物油脂，富含飽和脂肪酸(SFA)。有研究表明，豬油可以作為魚飼料較好的脂肪源[5]。但也有研究發(fā)現(xiàn)豬油作為鯉[6]、施氏鱘[7]的唯一脂肪源時，會損害魚體肝胰臟進而影響魚體生長。目前有關(guān)豬油添加量的研究因魚的種類不同而表現(xiàn)出明顯的差異。以上研究結(jié)果均以生長作為評定指標，很少涉及或考慮血液脂質(zhì)代謝，而血脂代謝指標的變化能幫助我們更深入地了解機體脂肪代謝和健康狀況，同樣也能反映魚體的生長情況。為此，本試驗以羅非魚為試驗對象，在實用飼料配方基礎(chǔ)上分別添加低水平(5%)、高水平(10%)豬油作為唯一脂肪源，研究不同水平豬油對羅非魚的生長、肝功能和餐后脂質(zhì)代謝的影響，從脂質(zhì)代謝角度來評價豬油在魚飼料中的作用效果，以期為豬油在水產(chǎn)飼料中的合理應用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗飼料

以豆粕、菜粕、棉粕和魚粉作為蛋白源，配制基礎(chǔ)飼料，在此基礎(chǔ)上分別添加0%、5%豬油和10%豬油，配制成3種(對照組Control；低豬油組LL；高豬油組LH)試驗飼料。各飼料原料粉碎過40目篩，混合均勻，制成粒徑為2.0 mm的硬顆粒飼料，風干后放入4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩Ｔ囼烇暳辖M成及營養(yǎng)成分組成見表1。

1.2飼養(yǎng)管理

羅非魚購自重慶北碚區(qū)魚種場，試驗魚訓食適應環(huán)境10 d后，選取體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊的羅非魚(初始體重為43.70±0.56 g)300尾，隨機分成4個處理，每個處理設(shè)3個重復，每個重復25尾魚。養(yǎng)殖試驗在室內(nèi)淡水循環(huán)玻璃水族缸中進行，每缸有效容積為300 L左右。日投餌量為魚體重的4%～6%，每天08∶30、12∶30和16∶30各投喂1次。

表1　試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))

注：維生素預混料為每千克飼料提供：VA 16.67 mg，VD33.33 mg，VE 26.67 mg，VC 333.33 mg，VB18 mg，VB64 mg，VB120.03 mg，VK33.33 mg，核黃素3.33 mg，肌醇 66.67 mg，泛酸20 mg，煙酸23.33 mg，葉酸1.33 mg，生物素0.04 mg，乙氧基喹啉100 mg，次粉9.39 g。

礦物質(zhì)預混料為每千克飼料提供：KCl 133.33 mg，KI 40 mg，CoCl2·6H2O 4.67 mg，CuSO4·5H2O 9.33 mg，F(xiàn)eSO4·H2O 266.67 mg，ZnSO4·H2O 133.33 mg，MnSO4·H2O 53.33 mg，Na2SeO3·5H2O 43.33 mg，MgSO4·7H2O 2 000 mg，Ca(H2PO4)2·H2O 13.33 g，NaCl 90.67 mg。

養(yǎng)殖水源為曝氣自來水，試驗期間全程用氣泵增氧并定時對水質(zhì)進行監(jiān)控，養(yǎng)殖過程水溫為(27.8±2.5) ℃，pH7.3±0.4，溶解氧>6.3 mg/L，氨氮<0.48 mg/L，亞硝酸鹽氮<0.06 mg/L。

1.3樣品采集與測定方法

8周養(yǎng)殖試驗結(jié)束后，分別于最后一次投喂后的3、6、9、12、15和24 h，每個缸每個時間點各隨機選取2尾魚(每個處理6尾魚)，稱重并從魚尾靜脈取血。采血時用濃度為100 mg/L的MS-222作快速深度麻醉，用一次性醫(yī)用注射器從尾靜脈采血。采出的血液置4 ℃冰箱過夜，于4 ℃條件下以5000 r/min離心10 min，收集血清，-20 ℃保存?zhèn)溆?。采用邁瑞B(yǎng)C-3000全自動生化分析儀檢測血清中CHO、TG、HDL-C、LDL-C以及 VLDL-C的含量。

飼養(yǎng)試驗結(jié)束后，禁食24 h，對剩下的魚進行稱重并計數(shù)，加上之前取樣的魚的體質(zhì)量，計算特定生長率。每缸隨機取5尾魚稱重并取出內(nèi)臟稱重，立即放入液氮罐中速凍，然后轉(zhuǎn)入-80 ℃低溫冰箱保存。 ALT、AST、MDA以及SOD活性均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進行測定。SOD的活性單位定義為每毫克組織蛋白在1 mL反應液中SOD抑制率達50%時所反應的SOD量。組織中蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍法測定。

特定生長率(SGR)=100%×[ln末重(g)-ln初重(g)]/試驗天數(shù)(d)；

增重率(SGW)=100%×[試驗末魚體均重(g)-試驗初魚體均重(g)]/試驗初魚體均重(g)；

飼料效率(FE)=魚體總增重(g)/總干物質(zhì)攝食量(g)；

攝食量[FI，g/(尾·d)]=100×總干物質(zhì)攝食量(g)×2/{[初重(g)+終重(g)]×試驗天數(shù)(d)}；

肝體比(HSI)=100%×肝胰臟重(g)/魚體重(g)

1.4數(shù)據(jù)的統(tǒng)計學分析

數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel2003進行初步整理后,采用SPSS19.0進行統(tǒng)計分析，結(jié)果以平均值±標準誤(mean±SE)表示。脂肪水平對羅非魚生長性能的影響采用單因素方差分析(0ne-way ANOVA)。脂肪水平以及取樣的時間點對羅非魚血液指標的影響采用兩因素方差分析(two-way ANOVA),若有顯著交互作用則進行單因素方差分析(one-way ANVOA),若差異達到顯著水平，則進行Duncan多重比較，顯著水平為P<0.05。

2結(jié)果

2.1不同水平豬油對羅非魚生長性能的影響

由表2可知，與對照組相比飼料中添加高水平豬油顯著提高羅非魚的FBW、SGR、SGW和FE(P<0.05)，但低豬油組和高豬油組之間無顯著差異(P>0.05)。高豬油組羅非魚的攝食量(FI)顯著降低(P<0.05)，低豬油組和高豬油組之間差異不顯著。

2.2不同水平豬油對羅非魚肝體比、丙二醛及肝功能相關(guān)酶指標的影響

由表3可見，羅非魚肝體比隨著豬油添水平的增加而顯著增加(P<0.05)，高水平豬油組顯著高于對照組,而與低水平豬油組之間無顯著差異。MDA含量隨著豬油添加水平的增加而顯著增加(P<0.05)，但對照組和低水平豬油組之間沒有顯著差異(P>0.05)。ALT、AST和SOD活力隨豬油添加水平的增加而顯著降低(P<0.05)，高水平豬油組羅非魚肝胰臟SOD和ALT活力最低，而對照組羅非魚肝胰臟SOD、ALT活力最高。

表2　不同水平豬油對羅非魚生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

表3　不同水平豬油對羅非魚肝體比、丙二醛及肝功能相關(guān)酶指標的影響

2.3不同水平豬油對羅非魚餐后血清脂質(zhì)代謝的影響

由圖1可見，在采樣的6個時刻，血清中CHO、TG、HDL-C、LDL-C、VLDL-C的含量均表現(xiàn)出高豬油組>低豬油組>對照組。隨著取樣時刻的推移，CHO、TG、LDL-C、VLDL-C都表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，其中CHO和LDL-C在餐后9 h到達峰值，TG和VLDL-C的峰值出現(xiàn)在餐后6 h。而HDL-C表現(xiàn)出相反的變化趨勢，在餐后6 h到達最低值。脂肪水平和取樣時間對羅非魚血清中CHO、TG、HDL-C、LDL-C和VLDL-C含量有極顯著的影響(表4，P<0.01)，且脂肪水平和取樣時間有極顯著的交互作用(P<0.01)。

圖1　飼喂不同水平豬油飼料對羅非魚餐后血清脂質(zhì)代謝指標的變化

代謝指標Level(L)Time(T)L×T總膽固醇TCHO******甘油三酯TG******高密度脂蛋白膽固醇HDL-C******低密度脂蛋白膽固醇LDL-C******極低密度脂蛋白膽固醇VLDL-C******

脂肪水平(L)、取樣時間(T)以及它們之間的交互作用(L×T)的P值表示如下：ns:沒有顯著差異；**差異極顯著(P<0.01)(兩因素方差分析)。

3討論

3.1不同水平豬油對羅非魚生長的影響

本試驗結(jié)果表明，飼料中添加豬油可以促進羅非魚的生長，說明羅非魚能夠很好地利用飽和脂肪酸作為能量來源，這與在虹鱒[5]上的研究結(jié)果一致。淡水魚類的必需氨基酸一般認為是亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸等[8]。而必需氨基酸的缺乏會使魚類生長緩慢甚至停滯[9]。從本試驗結(jié)果可知，低水平豬油已能夠滿足羅非魚生長的必需氨基酸要求。同樣的，Ricardo[10]等用豬油作為試驗日糧脂肪源飼養(yǎng)鯰魚時，其結(jié)果與豆油、玉米油和亞麻籽油的生長效果無顯著差異。這也進一步證明豬油作為脂肪源可以解決必需脂肪酸缺乏問題。本試驗中高水平豬油(10%)添加不能進一步改善羅非魚的生長性能，這一點在斑點叉尾鮰[11]、雜交鯰[12]上的研究也同樣發(fā)現(xiàn)，高脂肪水平日糧不能提高魚類的生長。而Giovanni[5]等的研究指出添加10.3%的豬油能顯著促進虹鱒生長。已有研究證實，羅非魚飼料中適宜的脂肪水平為8.5%[13]，過低或過高的日糧脂肪水平均會降低魚體的生長[14-16]。這是由于飼料中過量脂肪會導致魚體對脂肪的消化吸收能力下降，脂肪酸的重新合成受到抑制，從而使生長速率降低[17]。

3.2不同水平豬油對羅非魚肝體比、丙二醛及肝胰臟酶活性的影響

肝臟是魚類脂肪代謝的重要器官，肝臟中沉積大量脂肪會改變肝細胞的正常組織形態(tài)，進而影響其生物學功能。有研究表明，高脂肪水平會使魚肝臟細胞體積增大[18]，導致肝體指數(shù)增加，進而降低魚體抵抗能力[19]。本研究也發(fā)現(xiàn)，高脂肪水平會顯著升高羅非魚肝體指數(shù)，表明高水平豬油會加重脂肪在羅非魚肝臟內(nèi)蓄積。在紅姑魚[20]上的研究也表明，魚肝體指數(shù)與飼料脂肪水平成正相關(guān)，高脂肪組會導致肝臟嚴重脂肪病變。隨后，在翹嘴紅鲌[21]上的研究進一步證實，高脂日糧會增加魚肝臟脂肪含量，導致肝體比顯著升高。而4.5%豬油就會明顯提高奧尼羅非魚[22]的肝體指數(shù)。

動物在病理或應激狀態(tài)下可產(chǎn)生大量自由基，它與不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應，形成脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物如丙二醛 (Malonaldehyde,MDA)，從而對魚體產(chǎn)生毒害作用[23]。本研究中高水平豬油顯著提高了羅非魚肝胰臟MDA含量，表明高水平豬油在引起羅非魚肝臟脂肪沉積的同時發(fā)生了脂質(zhì)過氧化反應。這與胭脂魚[24]、赤眼鱒[25]和錦鯉[26]上的研究結(jié)果一致。動物體內(nèi)過氧化物含量增加，繼而會影響肝功能。而試驗中高水平豬油顯著降低羅非魚肝胰臟SOD活性，這暗示高水平豬油引起魚體MDA含量增加的同時，魚體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)受到危害，進而致使機體清除自由基的能力減弱。高水平豬油顯著降低羅非魚肝胰臟GPT和GOT酶活性，更進一步證實了高水平豬油對羅非魚肝胰臟造成明顯的傷害。

3.3不同水平豬油對羅非魚餐后血清脂質(zhì)代謝的影響

魚體的血清生化指標是魚體一段時間內(nèi)生理代謝水平的反映，與魚類在這段時間內(nèi)的營養(yǎng)狀況密切相關(guān)。魚體TG和TCHO含量升高，說明內(nèi)生脂肪轉(zhuǎn)運活躍，是脂肪運輸系統(tǒng)對高脂飼料的應答反應[27]。本研究結(jié)果表明，攝食豬油后，羅非魚血清TG和TCHO含量明顯升高，表明豬油同樣能被羅非魚有效利用，這與吉富羅非魚[28]、鯉魚[6]和梭魚[29]上的研究結(jié)果相似。餐后6 h羅非魚血清 TG含量達到峰值，而鯉魚[30]餐后8 h、虹鱒[31]餐后12 h血清 TG含量才達到峰值。TG峰值呈現(xiàn)時間差異可能與試驗水溫有關(guān)。本試驗水溫(28 ℃)較高，加快了羅非魚脂質(zhì)吸收速率[32]，所以血清中TG含量達到峰值的時間先于其他魚類。本課題組先前的研究結(jié)果也表明，攝食魚油或亞麻籽油后[33]，羅非魚血清中TG含量達到峰值的時間與豬油一致。這表明羅非魚血清中TG的代謝規(guī)律不受外源性脂肪源種類的影響。經(jīng)典的膳食心臟假說認為，飽和脂肪、膽固醇的攝入量增加而多不飽和脂肪攝入量的減少，可使血清膽固醇水平升高[34]。豬油是一種典型的SFA，本試驗結(jié)果也進一步說明豬油的添加直接影響了羅非魚血液中TCHO含量。羅非魚攝食豬油后9 h血清TCHO含量達到峰值，與攝食亞麻籽油的結(jié)果一致[33]，而攝食魚油后血清TCHO含量則在6 h就達到峰值。這可能是羅非魚肝細胞攝取魚油脂肪酸的能力較強，致使β-氧化能力較高所致。由此可見，魚體膽固醇的代謝規(guī)律是極其復雜的。有必要進一步研究膽固醇在淡水魚體內(nèi)的重要性及其代謝機理。

在哺乳動物中，高密度脂蛋白(HDL)驅(qū)動內(nèi)源性膽固醇從組織逆向肝臟轉(zhuǎn)運，是“血管清道夫”。當飼料脂肪水平過高，血清HDL-C水平下降，不利于TG的正常代謝(轉(zhuǎn)運和清除)，影響了肝臟的脂質(zhì)代謝[35]。本試驗結(jié)果表明，攝食豬油飼料后羅非魚血清中HDL-C含量明顯升高，而在餐后6 h羅非魚血清HDL-C含量到達最低值，可能是攝食豬油飼料后6 h羅非魚血清中TCHO含量達到最高的原因之一，因為血清中缺乏HDL，不能及時驅(qū)動膽固醇逆轉(zhuǎn)運，導致血清中TCHO含量升高。與HDL作用相反，LDL則是將肝臟中的膽固醇運送至機體各組織中，高水平的LDL-C會加重血管和組織的負擔。本研究表明，高水平豬油羅非魚血清中不僅HDL-C含量較高，而且LDL-C和VLDL-C含量也較高。這可能與高水平豬油組羅非魚血清中TCHO含量高有關(guān)。類似的結(jié)果在鮭魚[31]、羅非魚[33]上已有報道。已有研究指出，日糧脂肪對血清中LDL含量的影響是通過低密度脂蛋白受體(LDLR)途徑調(diào)節(jié)[36]，通常SFA會降低肝臟LDLR活性[37-38]。而富含SFA的豬油是否也可以通過調(diào)控LDLR活性來調(diào)節(jié)羅非魚血清中LDL含量，還有待研究。

4結(jié)論

羅非魚飼料中添加豬油，能顯著促進羅非魚的生長。但豬油高水平添加會影響羅非魚肝功能，繼而影響其脂質(zhì)代謝，同時降低魚體的抗氧化能力。

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