黃河流域淡水魚類多樣性和保護(hù)

黃河是少數(shù)跨越我國(guó)三大地形階梯的河流，為中國(guó)第二長(zhǎng)河。作為中華文明的發(fā)源地之一，從古至今，黃河在中國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)安全方面均具有十分重要的地位。黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展已經(jīng)上升為重大國(guó)家戰(zhàn)略，魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在過去很長(zhǎng)一段時(shí)間里受到人類經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的影響而發(fā)生了較大變化，因此從流域?qū)用鎸?duì)黃河魚類多樣性組成進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)和回顧，可為未來進(jìn)行更有針對(duì)性的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 黃河流域的水系概況和發(fā)育歷史

黃河發(fā)源于青海省曲麻萊縣麻多鄉(xiāng)郭洋村巴顏喀拉山北麓的約古宗列盆地，流經(jīng)鄂爾多斯高原、黃土高原和黃淮海平原，最后注入渤海（尤聯(lián)元和楊景春，2013；蔡建元，2017）。黃河干流河道全長(zhǎng)5,464km，流域面積79.47萬平方千米（陸孝平和富曾慈，2010）。由于黃河每年夾帶大量泥沙進(jìn)入河口地區(qū)，河道長(zhǎng)度和流域面積也在不斷擴(kuò)大，2010~2012年第一次全國(guó)水利普查（標(biāo)準(zhǔn)時(shí)點(diǎn)2011年12月31日）結(jié)果顯示，黃河干流全長(zhǎng)為5,687km，流域面積為81.31萬平方千米。黃河流域總流域面積超過50平方千米的河流共計(jì)4,157條，包括山地河流4,013條，平原河流114條；其中流域面積大于10,000平方千米的支流共有16條（蔡建元，2017）。

根據(jù)水沙特性、地形和地質(zhì)條件，黃河干流分為上、中、下游。上游從河源到內(nèi)蒙古自治區(qū)托克托縣河口村，河道長(zhǎng)3,471.6km；其中黃河干流青海省瑪多縣以上屬河源段。中游從托克托縣河口村至河南省鄭州附近的桃花峪，河道長(zhǎng)1,206km，其中河口村至禹門口為峽谷河段，兩岸支流眾多。下游自桃花峪至河口，河道長(zhǎng)786.6km，其中利津以下為黃河河口段（陸孝平和富曾慈，2010）。流域內(nèi)較重要的一級(jí)支流包括洮河、湟水–大通河、祖厲河、清水河、烏加河、大黑河、無定河、汾河、渭河、洛河、沁河等。主要的湖泊有鄂陵湖、扎陵湖、烏梁素海、鹽池、紅堿淖、沙湖、崗納格瑪錯(cuò)、阿涌貢瑪、星海湖、尕海湖等（蔡建元，2017）。這些復(fù)雜的干支流形態(tài)和生境的多樣性，奠定了黃河魚類多樣性的發(fā)育基礎(chǔ)。

黃河流域地勢(shì)差別很大，自西向東逐漸降低。第一階梯為青藏高原，海拔在4,000m以上，北部祁連山是與內(nèi)蒙古高原的分界；第二階梯大致以太行山為東界，海拔為1,000~2,000m；第三階梯由太行山系以東至濱海，東部海拔一般在500m以下（王文杰等，2017）。黃河總落差4,448m，河源區(qū)大部流行于青藏高原面上，河道迂回曲折、河水清淺、多湖泊沼澤，隨后切過祁連山向東的余脈，形成峽谷和川地相間分布的形式，水流湍急，水頭總落差達(dá)1,300m以上（呂拉昌和李文翎，2012）；河源區(qū)比降為1.2‰，多石峽以下至托克托縣的黃河上游區(qū)的比降為1.5‰（許炯心等，2013）。因此，黃河上游蘊(yùn)藏了大量水能資源，是中國(guó)13個(gè)大型水電基地之一（蔣立哲和王慧芳，2011）。中游上段由北向南穿行于晉陜峽谷之中，河長(zhǎng)雖然只有725km，水頭落差卻達(dá)到607m；隨后河水沖出禹門口，進(jìn)入汾渭盆地，接納了汾、涇、渭、洛等支流，水量大增且夾帶大量泥沙，河道很不穩(wěn)定，主流擺動(dòng)頻繁。中游兩岸大部分為黃土高原，是黃河泥沙的主要來源地（許炯心等，2013）。下游穿行于黃淮海平原，總落差約為93m，平均約為0.12‰，河道高懸于地面之上，洪水威脅較大（王文杰等，2017）。

黃河流域的地貌格局奠定于燕山運(yùn)動(dòng)，流域西高東低的地貌輪廓產(chǎn)生于喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)第二幕（許炯心等，2013）。古黃河形成的時(shí)間不晚于上新世初期，當(dāng)時(shí)各內(nèi)陸水系相互串聯(lián)貫通，東流入海（李榮全，1988）。上新世末至早更新世初期，受青藏高原隆起的影響，古黃河中游被湖泊分割，原貫通入海的古黃河消失。現(xiàn)今黃河是第四紀(jì)古湖消亡之后在古黃河故道基礎(chǔ)上再次出現(xiàn)的河流（李榮全，1993）。研究顯示，黃河完全切穿三門峽古湖，貫通東流入海的時(shí)間大約為15萬年前（王蘇民等，2001）。而黃河河口則隨著黃河大規(guī)模南北遷移擺動(dòng)而變遷，在渤海灣和蘇北海岸都形成了不同規(guī)模的三角洲，中全新世以后，海平面不斷下降，海岸線逐漸退到現(xiàn)在的位置（張?zhí)m生等，2012）。全新世期間，黃河除9.6–8.5 kaBP和1,128–1,855 AD兩度從蘇北流入黃海之外，其余時(shí)間均流向東北入渤海（張?zhí)m生等，2012）。黃河這樣的發(fā)育歷史也深刻影響了黃河魚類多樣性的形成。例如河套地區(qū)魚類組成與汾渭平原有很大差異，就與黃河發(fā)育的不同階段有關(guān)（李思忠，1981）。

2 黃河魚類多樣性的研究簡(jiǎn)史

2.1國(guó)外博物學(xué)家考察記錄階段（1874–1931）

1874年，法國(guó)魚類學(xué)家Sauvage Henri émile和Dabry de Thiersant描述了采自山西的細(xì)尾條鰍（Nemachilusbipartitus，現(xiàn)歸并為北方泥鰍Misgurnus mohoity）（Sauvage & Dabry de Thiersant，1874），揭開了以現(xiàn)代科學(xué)方法研究黃河魚類的序幕。隨后一批西方博物學(xué)家先后報(bào)道了黃河上游（Herzenstein，1888；Günther，1898）、中游（Pappenheim，1908；Nichols，1925，1926）、下游（Mori，1928，1929；Fowler，1931）的魚類。這一階段的特點(diǎn)是研究比較零散，以描記魚類新物種及物種記錄為主，且全部是由國(guó)外科學(xué)家完成的。

2.2中國(guó)學(xué)者研究的初始階段（1932–1958）

20世紀(jì)30年代，一批受西方現(xiàn)代科學(xué)訓(xùn)練的學(xué)者陸續(xù)回國(guó)，對(duì)中國(guó)魚類開始進(jìn)行調(diào)查和研究。以張春霖1932年發(fā)表的A New Fish From Kaifeng為標(biāo)志（Tchang，1932a），黃河魚類研究開始進(jìn)入了以中國(guó)學(xué)者為主導(dǎo)的時(shí)代。同年張春霖還報(bào)道了采自開封的魚類約25種（Tchang，1932b）。1933年，張春霖在《中國(guó)鯉類志》中進(jìn)一步記載黃河流域（中、下游）魚類約40種（Tchang，1933）。傅桐生和張春霖在1933年記錄開封魚類8科25屬30種（Fu & Tchang，1933）。傅桐生1934年記錄河南輝縣產(chǎn)魚類約38種（Fu，1934）。方炳文1935年報(bào)道了產(chǎn)于西寧的巴氏條鰍（Nemachilus pappenheimi，現(xiàn)為黃河高原鰍Triplophysapappenheimi）（Fang，1935）。日本學(xué)者森為三同期在黃河中、下游一帶也做了大量調(diào)查工作（Mori，1936）。然而隨著抗日戰(zhàn)爭(zhēng)全面爆發(fā)，調(diào)查研究工作也陷于停滯，只有一些零星報(bào)道，其中張春霖1941年記錄河南境內(nèi)黃河魚類約54種（Tchang，1941）。受當(dāng)時(shí)研究狀況和交通條件限制，上述這些調(diào)查研究工作主要集中于黃河中、下游地區(qū)，對(duì)于上、中游的一些重要河流（如渭河等）基本都沒有覆蓋。中華人民共和國(guó)成立以后，王香亭等（1956）對(duì)蘭州附近分布的包括黃河高原鰍（Triplophysa pappenheimi）、黃河裸裂尻魚（Schizopygopsis pylzovi）等在內(nèi)的約18種魚類進(jìn)行了詳細(xì)記錄。

這一階段對(duì)于黃河流域魚類的研究仍以分類描述和物種記錄為主，研究區(qū)域主要集中于黃河中、下游地區(qū)，盡管收集的信息較之前已有很大進(jìn)步，但尚不成系統(tǒng)，還未從流域的角度進(jìn)行整合。

2.3系統(tǒng)研究階段（1959–1986）

20世紀(jì)50年代，中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所對(duì)黃河干流及其附屬水體進(jìn)行了漁業(yè)生物學(xué)基礎(chǔ)調(diào)查，完成了《黃河漁業(yè)生物學(xué)基礎(chǔ)初步調(diào)查報(bào)告》（中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所魚類組與無脊椎動(dòng)物組，1959），標(biāo)志著黃河魚類研究進(jìn)入了全流域大尺度階段。之后中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所李思忠發(fā)表了《黃河魚類區(qū)系探討》（李思忠，1965），文中全面記載魚類14目27科96屬153種，同時(shí)還首次從動(dòng)物地理的角度探討了黃河魚類區(qū)系的組成。1981~1983年，原國(guó)家水產(chǎn)總局組織了“黃河水系漁業(yè)資源調(diào)查”，在調(diào)查結(jié)果的基礎(chǔ)上出版了《黃河水系漁業(yè)資源》一書，書中記錄了魚類191種或亞種，隸屬于15目32科116屬（何志輝和謝祚渾，1986）。

除全流域研究外，對(duì)于一些重要支流也有調(diào)查。例如山西師范學(xué)院生物系（1960）發(fā)表了《汾河漁業(yè)生物學(xué)基礎(chǔ)調(diào)查》；黃洪富等（1965）在《渭河中段魚類調(diào)查研究》中記載了38種（亞種）魚類；宋世良和王香亭（1983）對(duì)渭河上游魚類進(jìn)行了調(diào)查，報(bào)道魚類23種。此外，一些區(qū)域性魚類調(diào)查也覆蓋了黃河流域相關(guān)地區(qū)。例如曹文宣和鄧中麟（1962）、曹文宣和伍獻(xiàn)文（1962）對(duì)四川西部魚類的研究過程中，記述了黃河上游分布的一批裂腹魚亞科和高原鰍屬（Triplophysa）的種類；趙肯堂（1963）報(bào)道了內(nèi)蒙古呼和浩特魚類15種；武云飛和陳瑗（1979）記錄青海省果洛和玉樹地區(qū)（包括上游的扎陵湖和鄂陵湖）魚類28種，含3新種和1新亞種；1979~1980年，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所對(duì)黃河瑪曲段魚類資源進(jìn)行了初步調(diào)查（劉陽(yáng)光，1981）；1980~1983年，內(nèi)蒙古自治區(qū)水產(chǎn)研究所和南開大學(xué)生物系對(duì)烏梁素海、哈素海及黃河干流內(nèi)蒙古段進(jìn)行了漁業(yè)資源綜合調(diào)查（旭日干，2013）。

本階段對(duì)于黃河流域魚類的研究已經(jīng)站到了流域?qū)用?，從黃河上游到河口對(duì)全流域的魚類多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，使得我們第一次對(duì)黃河流域的魚類區(qū)系組成有了一個(gè)全面的認(rèn)識(shí)。

2.4擴(kuò)展研究階段（1987年至今）

這一階段的研究工作，以1987年出版的《秦嶺魚類志》（陜西省動(dòng)物研究所等，1987）和1989年出版的《青海經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志：魚綱》（武云飛和吳翠珍，1989）為標(biāo)志，逐漸輻射和擴(kuò)展到流域內(nèi)的各行政省區(qū)和重要地理區(qū)，認(rèn)識(shí)范圍和深度進(jìn)一步擴(kuò)大?！肚貛X魚類志》圍繞中國(guó)重要的南北分界線秦嶺，對(duì)其魚類多樣性及分布進(jìn)行了詳細(xì)探討，書中記述了黃河流域魚類99種和亞種，同時(shí)還和相鄰的長(zhǎng)江水系進(jìn)行了對(duì)比，成為重要地理區(qū)魚類多樣性研究的代表。而《青海經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志：魚綱》則是青海第一部系統(tǒng)性的魚類志。這些著作對(duì)各行政區(qū)劃內(nèi)黃河流域魚類進(jìn)行了分類訂正和詳細(xì)記錄，為現(xiàn)今研究流域魚類多樣性變化提供了重要的歷史本底記錄。后來又相繼有《四川魚類志》（丁瑞華，1994）、《山東魚類志》（成慶泰和周才武，1997）、《內(nèi)蒙古動(dòng)物志：圓口綱、魚綱》（旭日干，2013）、《黃河流域魚類圖志》（蔡文仙等，2013）、《黃河魚類志》（李思忠，2015）、《黃河陜西段漁業(yè)資源評(píng)價(jià)》（王豐和沈紅保，2020）等著作出版，這些都成為研究黃河魚類的重要參考資料。

近年來應(yīng)用生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)和生物完整性等方法對(duì)黃河魚類進(jìn)行多樣性分析的工作也不斷涌現(xiàn)，從黃河上游（李柯懋等，2012；申志新等，2014）、中游（王益昌等，2017；林鵬程等，2019a；沈紅保等，2019）、下游（楊柏賀等，2019）到黃河口（王嬌等，2018）的不同河段的魚類多樣性基本都有涵蓋。另外從遺傳多樣性的角度探討不同種類種群分化、物種演化和動(dòng)物地理（Duan et al，2009；張艷萍等，2013），使得對(duì)黃河魚類多樣性的研究走向縱深。

黃河魚類多樣性的研究經(jīng)歷了從“認(rèn)識(shí)–了解–總結(jié)–深入”的階段，同時(shí)針對(duì)黃河流域人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)于魚類資源的影響也有一定程度的探討（唐文家等，2006；李芳等，2008；權(quán)全等，2018；王豐，2020）。但如果從全國(guó)層面來看，與長(zhǎng)江和珠江流域魚類研究相比，目前對(duì)于黃河流域魚類多樣性的認(rèn)識(shí)在廣度和深度上還有明顯不足。面對(duì)黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展的要求，還有大量的基礎(chǔ)工作需要完成。

3 黃河魚類的多樣性

3.1魚類多樣性組成

綜合歷史標(biāo)本采集記錄、已發(fā)表的各類文獻(xiàn)，以及作者多年在黃河流域開展調(diào)查工作的結(jié)果，對(duì)黃河流域自然分布的魚類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對(duì)同物異名等分類學(xué)問題進(jìn)行了訂正后，得出完整的黃河魚類名錄。涵蓋的物種包括純淡水生活的種類，以及江海洄游魚類。廣鹽性適應(yīng)的河口魚類不計(jì)入，有些古籍中或引述他人研究而未有明確標(biāo)本記錄的物種亦未計(jì)入。

總結(jié)得出：黃河（含干流、支流及附屬湖泊）共有土著魚類147種，隸屬于12目21科78屬。在目級(jí)組成上，鯉形目魚類共有115種，占到魚類總種數(shù)的78%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他目；鲇形目魚類11種，占總數(shù)的8%；鱸形目排在第三位，但也只有8種魚類，占總數(shù)的5%；其余各目的種類均不足4種，有7個(gè)目分別只有1種魚類（圖1）。

科級(jí)水平上，鯉形目鯉科和條鰍科的魚類最多，其中鯉科計(jì)有86種，占黃河魚類總種數(shù)的58.5%，條鰍科20種，占總種數(shù)的13.6%；鲇形目的鲿科位居第三，共有9種，占總種數(shù)的6.1%；其余各科魚類數(shù)量均不足3種（圖2）。鯉形目和鯉科魚類是黃河魚類區(qū)系組成中最重要的組分，這與中國(guó)整體上的淡水魚類區(qū)系組成特點(diǎn)相吻合（張春光和趙亞輝，2016）。黃河魚類在目級(jí)和科級(jí)水平表現(xiàn)出較高的多樣性，在中國(guó)內(nèi)陸水體分布的土著魚類共有17目，黃河擁有其中12目，占比為70.6%；而在中國(guó)淡水魚類的47個(gè)科中，黃河有21科，也占到了總數(shù)的44.7%。

此外，在中國(guó)鯉科魚類的12個(gè)亞科中，黃河流域擁有其中的11個(gè)，只有適合暖水性生活的野鯪亞科魚類在黃河沒有分布記錄，因此在鯉科亞科層級(jí)上的多樣性也是比較高的。在這些亞科中，鮈亞科魚類的占比最高，計(jì)有30種，占到黃河鯉科魚類總種數(shù)的34.8%；其次為雅羅魚亞科和鲌亞科，各有7種，分別占鯉科魚類總種數(shù)的8.1% （圖3）。

然而從物種數(shù)量上分析，黃河分布的魚類只占到中國(guó)淡水魚類總種數(shù)的8.9%，在中國(guó)七大主要水系中只能排在第三位，遠(yuǎn)低于珠江和長(zhǎng)江魚類的數(shù)量（表1）。秦嶺–淮河是中國(guó)南北分界線，黃河在北方的各主要水系中，魚類物種多樣性是最高的（表1）。然而如果考慮到流域面積的大小，則呈現(xiàn)出不同的多樣性格局。單位流域面積分布（萬平方千米）的物種數(shù)量以珠江為最高，達(dá)到11.06種，而黃河則只有1.95種，在中國(guó)七大江河中排在倒數(shù)第二位，僅略高于黑龍江的1.46種（表1）。

3.2有種、珍稀瀕危物種

黃河分布有中國(guó)特有魚類69種，占流域物種總數(shù)的46.9%；其中黃河特有種只有27種，占黃河魚類總數(shù)的18.4%。而珠江和長(zhǎng)江的流域特有種數(shù)量分別占到流域淡水魚類總數(shù)的48.3%和42.7%（He et al，2020）。在黃河流域分布的特有種中，有些物種分布區(qū)范圍極其狹窄，例如郃陽(yáng)高原鰍（Triplophysaheyangensis），目前僅知分布于陜西合陽(yáng)縣一條流入黃河的支流中（朱松泉，1992）。因此這些物種的棲居環(huán)境一旦受到人為活動(dòng)的擾動(dòng)，極易造成種群衰竭而瀕危。

根據(jù)2016年《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》（蔣志剛等，2016），共有143種黃河魚類被評(píng)估（表2），其中評(píng)估為極危（CR）的有4種，瀕危（EN）的10種，易危（Vulnerable，VU）的10種，屬于受威脅等級(jí)的物種合計(jì)有24種，占到所有魚類總種數(shù)的16.3%；低于20.4%的全國(guó)平均水平（曹亮等，2016）。而評(píng)價(jià)為近危（NT）和無危（LC）的分別有5種和94種，兩者合計(jì)占到評(píng)估魚類總數(shù)的69.2%。數(shù)據(jù)缺乏（DD）的有20種，占到評(píng)估總數(shù)的14.0%（蔣志剛等，2016；曹亮等，2016）。

在受威脅魚類中屬于黃河特有種的有11種，占到受危脅魚類總種數(shù)的45.8%；而在黃河特有魚類中，目前被評(píng)估為受威脅物種的占比則為40.7%，也就是說無論從哪個(gè)角度看，黃河魚類中既是黃河特有種又同時(shí)受到嚴(yán)重威脅的物種比例是非常高的。

3.3黃河上、中、下游魚類多樣性的差異

黃河上、中、下游在魚類多樣性、特有種、受威脅物種的組成上也顯示出不同的特點(diǎn)。從物種數(shù)量上分析，上、中、下游物種數(shù)量分別為44種、100種和101種（表3），各占魚類總數(shù)的29.9%、68.0%和68.7%。

盡管黃河上游流域面積超過整個(gè)流域的一半，達(dá)到了全流域面積的53.9%（陸孝平和富曾慈，2010），然而從魚類物種豐富度上看，上游魚類數(shù)量最少，且物種組成也相對(duì)簡(jiǎn)單，只有3個(gè)目（表3），即鯉形目、鲇形目和刺魚目。其中刺魚目只有一種，即中華多刺魚（Pungitius sinensis），主要分布在上游下段的河套地區(qū)，大致從臨河到托克托河段，以及烏梁素海、哈素海等（旭日干，2013）；而鲇形目物種數(shù)量亦很少，只有3種。故在黃河上游分布的魚類主要集中在鯉形目的少數(shù)類群中，例如條鰍科高原鰍屬有15種，鯉科裂腹魚亞科有7種，這兩個(gè)類群的魚類就占到了上游魚類總數(shù)的一半，體現(xiàn)了典型的青藏高原魚類區(qū)系的特點(diǎn)。因此從物種豐富度和物種組成上看，黃河上游魚類在高級(jí)分類階元和物種層級(jí)上，均呈現(xiàn)出單調(diào)的多樣性特征。

相反，黃河中游和下游則表現(xiàn)出相對(duì)較高的多樣性。黃河中游的100種魚類來自于8目14科，而下游的101種魚類則來自于11目20科（表3）。如果考慮到河流長(zhǎng)度和流域面積，則這種現(xiàn)象更為明顯（表3）。中游雖然河道長(zhǎng)度只有上游的大約1/3，但是兩岸支流眾多，特別是渭河，是黃河最大的支流，干流全長(zhǎng)830km，流域面積達(dá)到了13.48萬平方千米，占到黃河中游整個(gè)流域面積的39.21%（陸孝平和富曾慈，2010）。渭河很多支流發(fā)源于秦嶺北麓，生境多樣，因此也孕育了不少特有物種，其中僅渭河流域陜西段就記載有魚類47種（沈紅保等，2019）。其他像汾河（河流長(zhǎng)度693.8km）、無定河（491.2km）、沁河（485.1km）等都是匯入黃河中游（陸孝平和富曾慈，2010）。中游包括很多大型支流，且生境較上游更加多樣化，是黃河中游魚類多樣性較高的重要原因?，F(xiàn)代黃河下游河道基本上限制在防洪大堤或大堤與山腳之間，流域面積2.27萬平方千米 （陸孝平和富曾慈，2010），因此下游單位面積內(nèi)的魚類物種數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于上游和中游（表3）。歷史上黃河下游不斷擺動(dòng)，特別是發(fā)生了多次“奪淮入海”，在黃河26次改道中，有15次影響到淮河（許炯心等，2013），因此使得整個(gè)華北平原的魚類區(qū)系在各河系之間產(chǎn)生了充分交融，這也是黃河下游魚類多樣性較高的一個(gè)重要原因。

黃河上、中、下游在魚類特有性和受威脅物種方面也存在顯著區(qū)別，但恰恰與物種豐富度呈現(xiàn)相反的格局。上游分布有黃河特有魚類17種（表4），主要集中在鯉形目條鰍科的高原鰍屬（6種）和鯉形目鯉科的裂腹魚亞科（4種）等，占到上游魚類種數(shù)的38.6%（表4），亦即大約每5種上游魚類中，就有2種為黃河特有。此外，在這17種黃河特有魚類中，只見于黃河上游的就有10種，包括黃河高原鰍、黃河雅羅魚（Leuciscus chuanchicus）、骨唇黃河魚（Chuanchia labiosa）等，占到了全流域特有魚類總數(shù)的37.0%。中游分布有黃河特有魚類16種，占中游所有魚類的16.0% （表4）；其中只在中游分布的有6種，占流域特有魚類的22.2%。黃河上游和中游基本穿行于中國(guó)地勢(shì)上的第一和第二階梯，自然環(huán)境與下游相差較大，微生境更加多樣，是造成上、中游特有種類較多的原因之一。加之現(xiàn)代黃河形成比較晚近，上、中游和下游在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)處于相對(duì)隔絕的格局，這是上、中游特有種較多的另外一個(gè)主要原因。故只見于上、中游而不見于下游的黃河特有魚類合計(jì)就有21種，占全部特有魚類的77.78%。特有魚類這一分布特點(diǎn)，在未來進(jìn)行全流域保護(hù)規(guī)劃時(shí)應(yīng)該特別引起注意。

黃河上游分布有16種受威脅物種，占到上游物種總數(shù)的36.4%；而中游和下游則分別有10種和6種受威脅物種，占比分別為10.0%和5.9%，均低于流域平均水平（表4）。值得注意的是，在上游的這些受威脅物種中，有8種是黃河上游特有的，占到上游受威脅物種的一半。從另一角度看，在11種黃河上游特有魚類中，有72.7%的種類屬于受威脅物種，其中極危（CR）1種，瀕危（EN）5種，易危（VU）2種。因此黃河上游表現(xiàn)出了高特有性和高瀕危性的魚類多樣性特點(diǎn)，這也是黃河流域生態(tài)大保護(hù)需要著重考慮的。

黃河上、中、下游魚類在物種組成、特有性、瀕危性，以及魚類多樣性現(xiàn)狀特點(diǎn)總結(jié)如表5。

3.4黃河魚類區(qū)系的形成

現(xiàn)代黃河魚類區(qū)系的形成，大體肇始于中新世，這時(shí)鲃屬（Barbus）、鯉屬（Cyprinus）、雅羅魚屬（Leuciscus）等都已廣泛分布于亞洲北部到歐洲之間（李思忠，2015）。至上新世時(shí)，古黃河形成，此時(shí)的魚類區(qū)系已經(jīng)接近現(xiàn)代的樣貌，特別是在江河平原區(qū)，很多都是現(xiàn)生屬的種類。第四紀(jì)以來，現(xiàn)黃河中游地區(qū)青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodonidellus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）已很普遍（李思忠，2015），這與當(dāng)時(shí)黃河中游被湖泊分割，存在大水體有關(guān)?，F(xiàn)代黃河重新貫通后，下游擺動(dòng)劇烈，因此還吸納了鄰近河流和黃淮平原的一些種類，最終形成現(xiàn)今的黃河魚類區(qū)系格局。

在生物地理區(qū)劃上，黃河流域全部位于古北區(qū)，但是卻跨越了多個(gè)亞區(qū)或小區(qū)。黃河上游和中、下游由于在地質(zhì)歷史上的差異，其魚類區(qū)系實(shí)際也有各自的形成過程。黃河上游特別是河源區(qū)，基本位于青藏高原夷平面上，魚類以裂腹魚亞科和高原鰍屬的種類為主，這是伴隨著上新世青藏高原的急劇抬升而逐漸演化形成的。例如由原始鲃亞科特化而成的裂腹魚類向高原四周輻射，并在黃河上游形成一些特有屬、種，如黃河魚屬（Chuanchia）、扁咽齒魚屬（Platypharodon），以及花斑裸鯉（Gymnocypris eckloni eckloni）等。然而當(dāng)古黃河貫通時(shí)，上游區(qū)地勢(shì)已抬升至相當(dāng)高度，河道落差大，因此黃河?xùn)|部的江河平原魚類如鲌亞科、鲴亞科和鰱亞科等的種類都未能進(jìn)一步分布到河套地區(qū)（李思忠，1981，2015），造成了現(xiàn)今黃河上游和中、下游地區(qū)在魚類區(qū)系組成上的差異。

4 黃河魚類現(xiàn)狀

本文部分作者自2007年以來對(duì)黃河流域干流及主要支流等的調(diào)查顯示，目前黃河魚類的多樣性衰退比較明顯。多年調(diào)查中尚可以采集到的土著魚類約78種，只占到全流域的53.1%，有幾乎一半的種類完全或部分從黃河流域主要水體消失。例如日本學(xué)者森為三1928年曾在黃河下游采集到2尾達(dá)氏鱘（Acipenser dabryanus）標(biāo)本，體長(zhǎng)2,400~2,700mm，應(yīng)為成熟個(gè)體（李思忠，2015），之后20世紀(jì)60年代有采自煙臺(tái)的標(biāo)本，但再無黃河的記錄（李思忠，1987）。李思忠（1965，1987，2015）曾根據(jù)古文獻(xiàn)記錄，認(rèn)為黃河亦應(yīng)分布有中華鱘（Acipenser sinensis）、鰉（Huso dauricus）和白鱘（Psephurus gladius）等，由于沒有確實(shí)的標(biāo)本記錄，本文暫不將這些魚類計(jì)入。但仍可看出，黃河流域在歷史上可能是這些魚類的邊緣分布區(qū)，由于氣候變化等因素使得這些魚類不見于現(xiàn)代黃河。然而魚類多樣性喪失的絕大部分發(fā)生于近幾十年，且普遍發(fā)生于黃河的上、中、下游以及干、支流。

2008年，對(duì)黃河干流（上、中、下游及河口）的調(diào)查只發(fā)現(xiàn)49種淡水魚類（茹輝軍等，2010）。2009~2013年間對(duì)黃河龍羊峽以上干流及附屬湖泊（扎陵湖、鄂陵湖等）進(jìn)行的調(diào)查顯示，只有10種上游土著魚類可以被采集到（申志新等，2014）。而龍羊峽到劉家峽黃河干流，歷史上至少分布有刺鮈（Acanthogobio guentheri）、厚唇裸重唇魚（Gymnodiptychuspachycheilus）、極邊扁咽齒魚（Platypharodon extremus）、骨唇黃河魚、黃河裸裂尻魚、花斑裸鯉（Gymnocypris eckloni eckloni）和似鲇高原鰍（Triplophysasiluroides）等7種珍稀或特有魚類。根據(jù)近年的調(diào)查，其中厚唇裸重唇魚、極邊扁咽齒魚、骨唇黃河魚已經(jīng)基本退出這一河段，其分布區(qū)進(jìn)一步向上游退縮。在黃河中游，2010~2012年在山西段調(diào)查發(fā)現(xiàn)42種土著魚類（趙瑞亮等，2014）。2013~2014年對(duì)干流陜西段的調(diào)查也得出相似的結(jié)果，去除引入種后，共采集到魚類45種（王豐和沈紅保，2020），只占中游魚類的45.45%，其中鰱、鳙等極可能是人工增殖放流的結(jié)果。黃河下游干流段的情況同樣不樂觀，2013年對(duì)下游9個(gè)斷面的調(diào)查只發(fā)現(xiàn)了27種魚類，占下游魚類總數(shù)的26.73%（劉洪波和菅浩然，2019）。通過對(duì)黃河干流指示性魚類種群完整度的分析，黃河上游指示魚類完整度指數(shù)為0.43，中游段為0.29，下游為0.11，全流域平均為0.28，處于0.21~0.40之間，可以看出黃河魚類種群整體處于嚴(yán)重缺失狀態(tài)（待發(fā)表數(shù)據(jù)）。

黃河支流也存在類似現(xiàn)象。例如2016~2017年對(duì)渭河的調(diào)查顯示，相較于20世紀(jì)80年代調(diào)查結(jié)果，魚類物種數(shù)量減少36種，相似度僅為0.49，為中等不相似，且物種組成的變化也十分明顯（沈紅保等，2019）。2016年在下游最大支流大汶河的調(diào)查只發(fā)現(xiàn)魚類18種，綜合其他因子評(píng)價(jià)，大汶河流域水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況整體處于較差和極差狀態(tài)（溫家華等，2018）。整體上看，無論黃河干流還是主要支流，魚類多樣性都處于嚴(yán)重衰退當(dāng)中。

5 黃河魚類多樣性面臨的威脅

5.1水電開發(fā)

1979年全國(guó)水力資源普查結(jié)果顯示，黃河流域水力資源理論蘊(yùn)藏量4,054.8萬kW，年平均發(fā)電量3,552億kW·h，占全國(guó)水力資源理論蘊(yùn)藏量59,221.8億kW·h的6%。73.3%的水力資源分布在黃河干流上，其中集中分布在上游的瑪曲至青銅峽和下游的河口村至花園口兩個(gè)河段，分別占干流的53.9%和32.1%。支流水力資源蘊(yùn)藏量主要集中在3條主要支流洮河、湟水和渭河，這3條支流均在黃河中上游（http://www.yrcc.gov.cn/hhyl/hhgk/qh/slzy/201108/t20110814_103524.html）。在黃河中上游，對(duì)于魚類多樣性產(chǎn)生的最大威脅來自于水力開發(fā)。黃河上游以龍羊峽為界，龍羊峽（不含）以上按13級(jí)開發(fā)，梯級(jí)電站總裝機(jī)容量約792萬kW；龍羊峽至青銅峽河段布置了25個(gè)梯級(jí)電站，總裝機(jī)容量約1,700萬kW（安盛勛，2004）。中游以禹門口為界，上段的黃河北干流將進(jìn)行至少6級(jí)開發(fā)，禹門口以下的河段目前已修建了三門峽和小浪底水利樞紐（丁雙躍和鄭衛(wèi)國(guó)，2002）。

黃河流域共有大、中型水庫(kù)219座，其中大型水庫(kù)34座（水利部黃河水利委員會(huì)黃河水資源公報(bào)，http://www.yrcc.gov.cn/other/hhgb/）。水電站/水庫(kù)對(duì)于魚類多樣性的影響是多方面的，首先水體從“河流相”向“湖泊相”的劇烈轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致適合流水生境生存的物種退出庫(kù)區(qū)，同時(shí)卻為很多適合靜水生活的外來物種創(chuàng)造了良好空間（Paukert & Galat，2010）。特別是首尾相連的梯級(jí)水庫(kù)，將使大段河流的原生環(huán)境被徹底改變。例如龍羊峽–劉家峽河段長(zhǎng)約420km，共規(guī)劃了14座水電站，從上到下依次為龍羊峽、拉西瓦、尼那、山坪、李家峽、直崗拉卡、康揚(yáng)、公伯峽、蘇只、黃豐、積石峽、大河家、炳靈和劉家峽。自20世紀(jì)50年代劉家峽開工建設(shè)以來，除山坪外基本均已建成，是黃河上游已建和在建水電梯級(jí)最為集中的河段。所建電站基本上首尾相連，使得一些適應(yīng)流水生境的黃河上、中游特有裂腹魚類，如厚唇裸重唇魚（VU）、極邊扁咽齒魚（EN）和骨唇黃河魚（EN），已經(jīng)完全退出龍洋峽–劉家峽河段。另外，大壩的建設(shè)也阻斷了河流的縱向連通性，使得一些洄游性魚類難以完成生活史。例如降河產(chǎn)卵的日本鰻鱺（Anguilla japonica），歷史上可以分布到關(guān)中盆地以及晉南洪洞、翼城、新絳等地（李思忠，2015），但由于三門峽等水庫(kù)的存在，目前在陜西等地的黃河水體已無法發(fā)現(xiàn)自然生存的日本鰻鱺個(gè)體（王豐和沈紅保，2020）。

水庫(kù)對(duì)于一些產(chǎn)漂流性卵魚類的影響更是首當(dāng)其沖，在黃河流域最典型的例子就是北方銅魚（Coreius septentrionalis）。北方銅魚是黃河特有魚類，青海貴德到山東都曾有分布（李思忠，2015），過去一直是黃河重要的漁業(yè)對(duì)象。在黃河上游，青銅峽大壩建成（1960年截流）后，寧夏河段的北方銅魚年產(chǎn)量即從約15t降至幾千斤，大壩以下河段則幾乎絕跡（何志輝，1987）。黃河中游小浪底水庫(kù)建庫(kù)前，在孟津至鄭州河段北方銅魚繁殖期捕撈量都在150 kg以上，且多為成熟個(gè)體；然而隨著大壩截流（1997年），產(chǎn)卵場(chǎng)破壞，水環(huán)境發(fā)生改變，沒有足夠流水空間滿足北方銅魚的繁殖需求，導(dǎo)致北方銅魚種群數(shù)量迅速下降（郭嚴(yán)軍，2008）。目前該種瀕危等級(jí)已從1998年的瀕危（EN）提升到極危（CR）（樂佩琦和陳宜瑜，1998；蔣志剛等，2016）。作者在2007年以后長(zhǎng)時(shí)間對(duì)黃河魚類的調(diào)查中，再未發(fā)現(xiàn)北方銅魚。類似大壩對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類如圓口銅魚（Coreius guichenoti）的影響，也顯著發(fā)生在長(zhǎng)江流域（林鵬程等，2019b）。

如前所述，黃河上游在魚類多樣性上的一個(gè)特點(diǎn)就是雖然物種數(shù)量不多，但是黃河特有魚類、瀕危物種的占比很高，其中不少種類對(duì)環(huán)境條件的要求很高，分布區(qū)又很狹窄，極易受到水電站/水庫(kù)的影響而導(dǎo)致種群大幅衰退，甚至面臨整個(gè)物種從地球上消失的重大生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。如何處理好黃河上、中游特有魚類的保護(hù)與水電開發(fā)之間的矛盾，是關(guān)乎未來黃河流域高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵之一。

5.2水資源過度利用

黃河水資源量十分匱乏，其水資源總量?jī)H占全國(guó)的2.6%，在全國(guó)七大江河中居第4位。人均水資源量905立方米，畝均水資源量381立方米，分別是全國(guó)人均、畝均水資源量的1/3和1/5。然而黃河卻承載了全國(guó)15%耕地和12%人口的供水任務(wù)（李文學(xué)，2016），同時(shí)要向流域外區(qū)域調(diào)水，為經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展提供幫助，因此黃河是我國(guó)水資源供需矛盾最突出的流域之一。黃河斷流自1972年首次出現(xiàn)后逐漸加劇，20世紀(jì)90年代幾乎每年均有發(fā)生，1997年下游利津站曾連續(xù)斷流226天。之后經(jīng)過統(tǒng)一調(diào)度黃河水量，于1999年后實(shí)現(xiàn)了連續(xù)20年不斷流（趙勇等，2020）。然而黃河流域水資源的供需矛盾并沒有解決，2018年黃河總?cè)∷繛?16.22億立方米，總耗水量則為415.93億立方米（水利部黃河水利委員會(huì)黃河水資源公報(bào)，http://www.yrcc.gov.cn/other/hhgb/），水資源利用率達(dá)到80.6%，遠(yuǎn)超國(guó)際公認(rèn)的40%警戒線（趙鐘楠等，2020）。所以在保證干流不斷流的情況下，主要支流水量開始大幅衰減，河道缺水問題大范圍向支流擴(kuò)散。1980~2016年遙感監(jiān)測(cè)顯示，黃河濕地面積降幅已達(dá)到12.5%（趙勇等，2020）。過去斷流的影響對(duì)于黃河下游干流的魚類更加明顯，目前則蔓延到黃河中下游的一些重要支流。河流斷流對(duì)一些定居性魚類影響更加顯著，不但使得適生的水生環(huán)境消失，且因頻繁發(fā)生在魚類繁殖期，影響一些產(chǎn)沉粘性卵魚類的種群增殖。

5.3水域污染

黃河流域城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快，人口聚集，廢污水排放量增加；加之天然來水減少，河道稀釋自凈能力和納污能力降低，使得黃河流域水污染問題比較突出（王文杰等，2017）。近年來隨著治污力度的不斷加大，水污染情況得到較大程度的緩解，黃河流域水質(zhì)整體呈逐步改善趨勢(shì)（呂振豫和穆建新，2017）?！?018年黃河水資源公報(bào)》顯示，黃河干流水質(zhì)較好，無V類和劣V類水質(zhì)河段，IV類水質(zhì)河長(zhǎng)只占2.2%，集中于潼關(guān)斷面。然而黃河主要支流的水質(zhì)則不容樂觀，IV類、V類、劣V類水質(zhì)河長(zhǎng)分別占評(píng)價(jià)河長(zhǎng)的10.7%、6.8%和16.1%。流域內(nèi)水功能區(qū)達(dá)標(biāo)率也只有63.3%。支流通常分布一些適應(yīng)溪流流水生境的小型魚類如花?（Hemibarbusmaculatus）、潘氏鰍鮀（Gobiobotia pappenheimi）等，這些魚類通常對(duì)水質(zhì)變化比較敏感，嚴(yán)重的水體污染會(huì)導(dǎo)致這些魚類在局部水域消失。惡劣的水質(zhì)除了影響魚類的正常生理功能外，對(duì)受精卵和仔魚的影響也尤為明顯，致使種群不能得到及時(shí)補(bǔ)充。因此在一些水污染較嚴(yán)重的水體中，只有一些耐污能力較強(qiáng)的物種如鯽（Carassius auratus）、麥穗魚（Pseudorasbora parva）等才能夠生存下來，多樣性異常單調(diào)。

5.4外來物種

外來物種已逐漸成為威脅黃河全流域魚類多樣性的重要因素之一。多數(shù)外來魚類是因?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖而主動(dòng)引入，其中既有從國(guó)外引入的，也有從中國(guó)東部地區(qū)或其他水系引入的；另外有些小型野雜魚類，則是伴隨引入物種進(jìn)入到新水體的；近年來宗教放生也成為外來種引入的一個(gè)重要途徑。

在黃河上游段，因水庫(kù)漁業(yè)的發(fā)展，20世紀(jì)90年代在龍羊峽、李家峽水庫(kù)等從丹麥引入了虹鱒（Oncorhynchus mykiss）；之后又引入了池沼公魚（Hypomesusolidus）和大銀魚（Protosalanx chinensis）；高白鮭（Coregonus peled）等則是從俄羅斯引入；而麥穗魚、泥鰍（Misgurnusanguillicaudatus）等則是隨著鯉（Cyprinus carpio）、鯽一起引入的（唐文家等，2006）。在2005~2010年間對(duì)黃河上游茨哈峽至積石峽段魚類多樣性的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，干流中的外來魚類多達(dá)21種，其中17種已經(jīng)能夠自然繁殖，相反該河段只能采集到16種土著種類（唐文家和何德奎，2013），外來魚類的數(shù)量已經(jīng)超過本地物種。中游陜西段調(diào)查發(fā)現(xiàn)的外來魚類也已經(jīng)達(dá)到了至少14種（或品種），這還不包括諸如克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）、擬鱷龜（Chelydra serpentina）等其他外來水生生物（王豐和沈紅保，2020），近年來作者在中游的調(diào)查還新發(fā)現(xiàn)了原產(chǎn)于歐洲和中亞等地的梭鱸（Lucioperca lucioperca）。此外黃河下游還報(bào)道有雀鱔（Lepidosteussp.），應(yīng)是放生的結(jié)果。

根據(jù)作者不完全統(tǒng)計(jì)，目前黃河流域至少存在34種（或品種）外來魚類，其中20種是從國(guó)外引進(jìn)，14種是從國(guó)內(nèi)其他水系（或黃河下游引至上游）引入。外來物種對(duì)本地土著魚類的影響是多方面的，除了通過競(jìng)爭(zhēng)、捕食等作用直接影響土著魚類種群，還會(huì)攜帶一些病原體，對(duì)土著魚類產(chǎn)生進(jìn)一步危害。此外，有些物種通過和本地魚類的雜交，破壞了原有野生種群的遺傳多樣性。例如德國(guó)鏡鯉（Cyprinus carpio var. specularis）與黃河土著鯉的雜交后代在流域內(nèi)已經(jīng)非常普遍（李芳等，2008）。此外，水庫(kù)生境進(jìn)一步放大了某些外來物種的影響，對(duì)上、中游一些特有魚類產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。目前針對(duì)黃河流域嚴(yán)重的外來物種問題，已經(jīng)不能局限于引種上的管理，一方面應(yīng)該建立外來物種監(jiān)測(cè)體系對(duì)其種群數(shù)量和擴(kuò)散范圍進(jìn)行跟蹤，另一方面應(yīng)該制定外來物種控制和土著魚類復(fù)壯預(yù)案，在重點(diǎn)水域通過人工干預(yù)，減輕外來魚類帶來的不利影響。

5.5漁業(yè)捕撈

20世紀(jì)50~60年代，黃河漁業(yè)資源豐富，例如黃河上游鄂陵湖花斑裸鯉的產(chǎn)量在1960年曾達(dá)到525t（唐文家等，2006）。但自70年代開始，黃河魚類資源量開始減少，80年代僅及50年代的15%~20%（何志輝，1987）。目前黃河流域漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退，過去一些重要資源性魚類（如北方銅魚）已經(jīng)瀕臨滅絕，很多水域的魚類組成主要以一些廣布種甚至外來種為主，同時(shí)出現(xiàn)魚類小型化、低齡化的現(xiàn)象。過度捕撈在歷史上曾經(jīng)對(duì)黃河魚類產(chǎn)生過重要影響，但是隨著野生漁業(yè)資源的衰退，相較于其他影響因素，目前以漁業(yè)為目的的捕撈活動(dòng)對(duì)野生魚類多樣性的影響已不再顯著。隨著國(guó)家進(jìn)一步推行禁漁期和禁漁區(qū)制度，相信未來專業(yè)的捕撈活動(dòng)對(duì)于流域魚類多樣性的影響將進(jìn)一步下降，但是對(duì)于采用非法漁具漁法進(jìn)行的偷捕盜捕，應(yīng)堅(jiān)決予以杜絕。

如果從區(qū)域上分析，對(duì)黃河上游魚類多樣性影響最大的是梯級(jí)修建的水電站（水庫(kù)），以及外來物種的影響。在這兩個(gè)因素綜合作用下，上游的一些黃河特有魚類瀕臨滅絕，這將是未來流域保護(hù)的重點(diǎn)。中游和下游則主要受到水資源分配不均衡、水域污染等的影響。支流則受制于小水電、水體污染等因素。因此未來制定流域魚類多樣性保護(hù)方案時(shí)，應(yīng)分析不同水域的具體威脅，針對(duì)主要矛盾加以解決。