富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的鰱、鳙控藻問(wèn)題：爭(zhēng)議與共識(shí)

LIU Qigen , ZHANG Zhen

鰱和鳙是我國(guó)最常見、也是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的兩種淡水經(jīng)濟(jì)魚類^[1].鰱、鳙、青魚和草魚被并稱為“四大家魚”，在我國(guó)的淡水漁業(yè)發(fā)展史上具有舉足輕重的地位.鰱和鳙，不但曾是我國(guó)池塘的主要養(yǎng)殖魚類，也被廣泛用于全國(guó)各地湖泊(含水庫(kù)，下同)的增殖放流，其在一些湖泊的漁產(chǎn)量中?？烧嫉?0 %以上(如鰱、鳙在浙江千島湖占到全湖漁產(chǎn)量的50 %以上，而在武漢東湖占到90 %以上^[2]).因此鰱、鳙無(wú)疑是我國(guó)湖泊中最具影響的優(yōu)勢(shì)魚類類群，也是我國(guó)湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)區(qū)別于國(guó)外湖泊的最顯著特征^[3].

然而，人們對(duì)鰱、鳙的興趣并不只限于其漁業(yè)利用價(jià)值.由于鰱、鳙主要以浮游生物為食，因而利用鰱、鳙控制富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中藻類的過(guò)度增長(zhǎng)或藍(lán)藻水華的可能性也早已引起了國(guó)內(nèi)外的廣泛興趣^[4-6].利用鰱、鳙控藻的這一技術(shù)現(xiàn)在也都以“非經(jīng)典生物操縱”而廣為人們所熟知^[7]，然而人們對(duì)鰱、鳙能否控藻的認(rèn)識(shí)卻始終存有爭(zhēng)議，至今未達(dá)成共識(shí).實(shí)際上，關(guān)于鰱、鳙生態(tài)學(xué)效應(yīng)或影響的國(guó)內(nèi)外研究可謂不少，但令人遺憾的是，這些研究結(jié)果之間常相互矛盾，不但使開展這些研究的學(xué)者們對(duì)其認(rèn)識(shí)不能達(dá)成統(tǒng)一，也會(huì)使廣大讀者對(duì)這些結(jié)果感到莫衷一是，致使對(duì)鰱、鳙控藻的意見分歧在國(guó)內(nèi)外都長(zhǎng)期和廣泛存在.這些分歧意見的存在，或可使鰱、鳙對(duì)水環(huán)境的積極作用得不到應(yīng)有的應(yīng)用或使其負(fù)面作用得不到有效規(guī)避，或使一些不當(dāng)?shù)乃h(huán)境管理政策被推出.因此盡早對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行明確解答或形成共識(shí)，對(duì)我國(guó)的水環(huán)境保護(hù)具有重要的意義.

為了幫助人們解答“鰱、鳙究竟能否控藻”的疑惑，筆者通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外大量相關(guān)研究的分析提出并嘗試回答以下幾個(gè)問(wèn)題：為什么不同的研究者得到的結(jié)果會(huì)如此迥異甚至完全對(duì)立？對(duì)現(xiàn)有眾多的鰱、鳙控藻研究進(jìn)行分析總結(jié)，能否達(dá)成共識(shí)？如果現(xiàn)有的證據(jù)還不足以形成共識(shí)，那么今后應(yīng)開展怎樣的研究才能有助于問(wèn)題(分歧)的真正解決？

利用鰱、鳙控制富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中藻類的過(guò)度增長(zhǎng)，是在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日趨普遍之后才被提出并逐漸受到關(guān)注的.早在1970s 1980s，國(guó)際上就已有對(duì)鰱、鳙控藻的研究^{[4, 8-10]}，我國(guó)也在1980s開始關(guān)注和研究鰱、鳙控藻的問(wèn)題^[11-12].藻類的過(guò)度增長(zhǎng)，特別是藍(lán)藻水華的暴發(fā)，常被認(rèn)為是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的最惡劣表征，不但嚴(yán)重影響湖泊水質(zhì)，也會(huì)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康產(chǎn)生影響，因而是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化控制的一個(gè)重要方面.由于鰱、鳙能夠?yàn)V食藻類，因此能否利用鰱、鳙來(lái)控制富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的藻類過(guò)度增長(zhǎng)問(wèn)題自然就成為了國(guó)內(nèi)外研究者極感興趣的一個(gè)議題.

本文所要探討的鰱、鳙控藻問(wèn)題，是指在污染源已得到基本控制(即點(diǎn)源污染已得到有效控制、非點(diǎn)源和內(nèi)源污染將是主要影響因素)的湖泊，能否利用鰱、鳙來(lái)控制藻類的過(guò)度增長(zhǎng)，或預(yù)防控制藍(lán)藻水華暴發(fā)的問(wèn)題.即探討鰱、鳙能否控藻時(shí)，不應(yīng)包括那些連點(diǎn)源污染都尚未得到有效控制的湖泊，因?yàn)樵跊](méi)有控制污染源的湖泊，僅通過(guò)鰱、鳙放養(yǎng)來(lái)控制其藻類的過(guò)度增長(zhǎng)是有難度的.現(xiàn)有的共識(shí)是：污染源的控制是富營(yíng)養(yǎng)化防治的前提.而在污染源已得到基本控制的湖泊，之所以仍需要借助鰱、鳙來(lái)控藻，是因?yàn)榧词裹c(diǎn)源污染得到較好的控制，其水質(zhì)也并非一定能得到及時(shí)的改善，相反，這些湖泊仍可能會(huì)因?yàn)閬?lái)自流域的大量面源污染或湖泊自身的內(nèi)源性污染，導(dǎo)致藻類出現(xiàn)異常增長(zhǎng)，甚至暴發(fā)藍(lán)藻水華，因此借助生物操縱等措施來(lái)預(yù)防控制藻類的過(guò)度增長(zhǎng)和改善水質(zhì)仍可能是非常必要的.這也是我國(guó)湖泊利用鰱、鳙控藻的主要應(yīng)用場(chǎng)景.即鰱、鳙控藻應(yīng)是湖泊環(huán)境管理的一種手段，是對(duì)外部污染控制的有效補(bǔ)充.

有關(guān)鰱、鳙控藻的研究，國(guó)內(nèi)外都有大量的案例.謝平的《鰱、鳙與藻類水華控制》^[7]已給出了國(guó)內(nèi)外的很多研究案例，有興趣的讀者可以參考.然而，由于這些案例還不足以消除人們對(duì)鰱、鳙能否控藻的意見分歧，故本文將給出更多的研究案例，旨在幫助讀者進(jìn)一步了解鰱、鳙控藻研究的現(xiàn)狀和進(jìn)展，以幫助人們盡早達(dá)成對(duì)鰱、鳙控藻的共識(shí).由于鰱、鳙控藻有成敗兩方面的案例，因此解決對(duì)鰱、鳙控藻的分歧，也必須從正反兩方面的案例研究入手.

大連水產(chǎn)學(xué)院史為良教授及其同事的研究，是國(guó)內(nèi)最早開展的鰱、鳙控藻試驗(yàn)之一.該研究于1982年5-7月進(jìn)行^[11]，利用水庫(kù)岸邊的8個(gè)3 m³(面積約2 m²，深1.5 m)的水泥池，分A、B兩組同時(shí)進(jìn)行. A組池底加入半寸左右厚度的水庫(kù)底泥，B組不加.試驗(yàn)池內(nèi)注入庫(kù)水，分別以0、6、18和36尾/m³的密度放養(yǎng)平均全長(zhǎng)10.2 cm的鰱、鳙魚種(鰱、鳙之比為2 :1).同時(shí)在水庫(kù)庫(kù)區(qū)同一網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)域選定10個(gè)相鄰網(wǎng)箱，分別以每箱(規(guī)格7 m×4 m×1.8 m)0、0.6、1.0和1.5萬(wàn)尾的密度放養(yǎng)全長(zhǎng)10 cm左右的鰱、鳙魚種，分C、D兩組進(jìn)行試驗(yàn)對(duì)照.每5 d測(cè)定1次水化學(xué)和水生生物組成指標(biāo).每次采樣時(shí)間為15:00-15:30.網(wǎng)箱試驗(yàn)期間不洗箱，水流交換很弱，微量測(cè)流儀已測(cè)不出流速.網(wǎng)箱試驗(yàn)前、后各進(jìn)行1次水化學(xué)和水生生物組成指標(biāo)的測(cè)定.試驗(yàn)周期(在水泥池和網(wǎng)箱)均為20 d.研究結(jié)果表明，放養(yǎng)鰱、鳙使水體初級(jí)產(chǎn)量、浮游植物生物量和P/B系數(shù)大幅度上升.其中，密養(yǎng)池變化幅度大于稀養(yǎng)池，A組強(qiáng)于B組.同樣，魚種密度較高的網(wǎng)箱內(nèi)，浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P/B系數(shù)等均未因鰱、鳙攝食而相應(yīng)減少，附著藻類卻明顯比未養(yǎng)魚的空箱多，且箱內(nèi)浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P/B系數(shù)也稍高于箱外.此外，隨著放養(yǎng)密度達(dá)到一定量后，水體中的浮游植物明顯小型化，優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生了明顯的變化.以A組為例，未養(yǎng)魚的A1號(hào)池，浮游植物的細(xì)胞數(shù)為140×10⁴ cells/mg，而在放養(yǎng)36尾/m³的A2號(hào)池，浮游植物的數(shù)量則達(dá)到2650×10⁴ cells/mg.隨著放養(yǎng)密度的增加，浮游動(dòng)物生物量下降，且也出現(xiàn)小型化.而魚類生長(zhǎng)隨密度增加而變差.實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鰱、鳙不能控制水體中的藻類數(shù)量.

此后，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所的阮景榮研究員及其同事于1994年前后也在實(shí)驗(yàn)室水族箱條件下開展了鰱、鳙控藻的研究^[13].他們選用了12個(gè)60 L的水族箱，分3個(gè)實(shí)驗(yàn)組(Ⅱ組為鰱鳙混養(yǎng)，Ⅲ組為鰱單養(yǎng)，Ⅳ組為鳙單養(yǎng))和1個(gè)對(duì)照組(Ⅰ組)，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，水族箱添加以活性炭過(guò)濾過(guò)的自來(lái)水配置的一種被稱為WC的藻類培養(yǎng)基，水深為31 cm，并接種羅非魚實(shí)驗(yàn)留下的混合藻類培養(yǎng)液，接種的初始密度為0.15×10⁵ cells/L，接種的藻類有顫藻(Oscillatoria sp.)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmus falcatus)、菱形藻(Nitzschia sp.)、柵藻(Scenedesmus sp.)、小球藻(Chlorella sp.)、衣藻(Chlamydomonas sp.)等，其中顫藻占80 %以上.藻類接種后第3周，引入大型溞(Daphnia magna)，密度為每個(gè)水族箱22個(gè)成體.在接種大型溞后第4周再放養(yǎng)規(guī)格分別為2.5~3.5 cm的鰱、鳙魚種，放養(yǎng)密度平均為15 g/m³.其中兩組為鰱和鳙單養(yǎng)，兩組為鰱和鳙混養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)共持續(xù)27周，其中鰱、鳙放養(yǎng)后實(shí)驗(yàn)持續(xù)了21周.為了能使接種藻類生長(zhǎng)，每個(gè)水族箱都配備了5000~6000 lx的光照，光照時(shí)間為12 h/d.水族箱水溫控制在25℃左右，每周采樣1次用于水生生物和水化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定，每周于采樣后給各水族箱補(bǔ)充等量的營(yíng)養(yǎng)物和自來(lái)水，其營(yíng)養(yǎng)物補(bǔ)充量按照WC培養(yǎng)基用量的1 % ~5 %逐漸增加，實(shí)驗(yàn)期間的平均磷負(fù)荷為0.0061 g/(m³·d).實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鰱、鳙引入微型實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消長(zhǎng)幅度以單養(yǎng)鳙組最高，同時(shí)，浮游植物的組成亦發(fā)生了很大的變化，藍(lán)藻和硅藻所占比重顯著下降，而綠藻的相對(duì)密度有大幅度增長(zhǎng).鰱、鳙放養(yǎng)期間，各實(shí)驗(yàn)組的總初級(jí)生產(chǎn)力以及Ⅱ、Ⅳ組浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力都顯著高于對(duì)照組(P < 0.001)，表明鰱、鳙不能控制藻類生物量的增長(zhǎng).

由于鳙常被認(rèn)為主要攝食浮游動(dòng)物，因此放養(yǎng)鳙將導(dǎo)致浮游動(dòng)物小型化，基于經(jīng)典生物操縱理論，放養(yǎng)鳙將不但不能控藻，而且可能加速藻類特別是藍(lán)藻的增長(zhǎng).因此鳙控藻不成功的結(jié)果也似乎更容易被人們所接受.然而，多項(xiàng)“以鰱控藻”的試驗(yàn)，也沒(méi)有顯示出成功的控藻結(jié)果.

唐匯娟等^[14]在武漢東湖水果湖灣開展了一個(gè)圍隔試驗(yàn)，圍隔采用不透水的聚乙稀塑料布縫合成袋狀，底部被封死并固定于鋼管結(jié)構(gòu)上，其結(jié)構(gòu)為2.5 m×2.5 m的正方形，圍隔中水深2 m.用抽水泵向圍隔中注入附近的湖水，隨后將在附近收集到的東湖底泥加入圍隔中，使各個(gè)圍隔中底泥厚度達(dá)到5 cm.待底泥沉積1夜后，在圍隔中放入鰱.試驗(yàn)用魚為1齡魚，平均體長(zhǎng)為19.1±3.3 cm，試驗(yàn)前已在湖邊馴養(yǎng).共設(shè)4個(gè)不同的魚密度：0、116、176和316 g/m²，即低密度、中密度、高密度和空白對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)2個(gè)重復(fù).試驗(yàn)在2006年5-6月間進(jìn)行，持續(xù)了2個(gè)月.試驗(yàn)結(jié)果為：(1)氮、磷濃度方面，圍隔氨氮濃度低于湖水且各圍隔氨氮濃度無(wú)顯著差異，無(wú)魚圍隔正磷酸鹽濃度顯著高于有魚圍隔和湖水，但3個(gè)有魚圍隔，以中密度組的磷濃度最高，且顯著高于高密度組圍隔. (2)透明度方面，則為圍隔高于湖水，無(wú)魚圍隔高于有魚圍隔，有魚圍隔水體透明度又隨魚的密度而遞增. (3)雖然有魚圍隔中，浮游植物生物量與魚的密度呈反比，即隨魚密度增加而減少，但有魚圍隔的浮游植物生物量卻大于無(wú)魚圍隔，表明，以鰱控藻的實(shí)驗(yàn)并沒(méi)有成功.研究者認(rèn)為，造成該實(shí)驗(yàn)結(jié)果與以往圍隔能夠控藻的實(shí)驗(yàn)的差別主要有兩方面原因：一是該實(shí)驗(yàn)與以往實(shí)驗(yàn)的季節(jié)不同，其他圍隔實(shí)驗(yàn)多發(fā)生在夏季藍(lán)藻暴發(fā)季節(jié)，使得無(wú)魚圍隔更易暴發(fā)藍(lán)藻；二是可能無(wú)魚圍隔中存在較多的大型溞(但實(shí)驗(yàn)中實(shí)際是透明溞(D. hyalina))，在一定程度上抑制了藍(lán)藻水華的發(fā)生.

而更近一次顯示“鰱不能控藻”的圍隔試驗(yàn)是由暨南大學(xué)在廣東省從化市流溪河水庫(kù)進(jìn)行的^[15].該水庫(kù)位于熱帶與亞熱帶分界線(北回歸線)附近，其氣候和水文條件可能與長(zhǎng)江流域水庫(kù)有一定的差異.流溪河水庫(kù)是一座典型的峽(山)谷型水庫(kù)，最大水深73 m，平均水深21.3 m.水庫(kù)面積15.25 km²，庫(kù)容3.25×10⁸ m³，為一貧中營(yíng)養(yǎng)型水庫(kù).控藻實(shí)驗(yàn)在24個(gè)圍隔中進(jìn)行，每個(gè)圍隔的體積(長(zhǎng)×寬×深)為4 m×4 m×6 m.圍隔底部封閉，上口敞開.圍隔全部固定在由鐵桶和鐵架所構(gòu)成的浮床上，圍隔離岸約50 m，為防止圍隔內(nèi)魚類逃逸和水庫(kù)內(nèi)魚類進(jìn)入，圍隔頂部上方均高出水面約50 cm，圍隔內(nèi)實(shí)際水體體積約為85 m³.該實(shí)驗(yàn)設(shè)置對(duì)照組、添加不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度梯度組(設(shè)低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽、中濃度營(yíng)養(yǎng)鹽、高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽3個(gè)梯度)與添加不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度梯度+魚(低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽+魚、中濃度營(yíng)養(yǎng)鹽+魚、高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽+魚)等共7個(gè)處理組，每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)平行.實(shí)驗(yàn)添加的營(yíng)養(yǎng)鹽為NH₄NO₃和KH₂PO₄. 3個(gè)濃度梯度的N和P濃度分別為：低濃度組0.3、0.03 mg/L；中濃度組0.6、0.06 mg/L；高濃度組0.9、0.09 mg/L.營(yíng)養(yǎng)鹽添加時(shí)先用圍隔內(nèi)的水使其充分溶解，然后將其均勻地潑灑入圍隔內(nèi)、并充分?jǐn)嚢鑷魞?nèi)的水使其均勻分布于圍隔內(nèi)的水體中.實(shí)驗(yàn)用鰱的規(guī)格為1齡魚種，其平均體長(zhǎng)約為16.5 cm/尾，體重約為80 g/尾.圍隔中鰱的放養(yǎng)密度為4 g/m³.實(shí)驗(yàn)于2008年4月24日正式開始，至6月7日結(jié)束.實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，有魚圍隔透明度小于無(wú)魚圍隔，總氮(TN)濃度低于無(wú)魚圍隔，總磷(TP)濃度則高于無(wú)魚圍隔；有魚圍隔的葉綠素a濃度也高于無(wú)魚圍隔，且鰱使圍隔內(nèi)的藍(lán)藻、綠藻、硅藻和隱藻生物量升高，鰱還使圍隔內(nèi)藻類小型化，使 < 10 μm的藻類生物量明顯升高.總之該實(shí)驗(yàn)的結(jié)果似乎也說(shuō)明了，放養(yǎng)鰱使圍隔藻類生物量不降反升，用鰱控藻是不可行的.

除了這些實(shí)驗(yàn)研究外，Wang等^[16]還通過(guò)對(duì)我國(guó)長(zhǎng)江中下游的35個(gè)淺水湖泊和10個(gè)池塘的大規(guī)模調(diào)查，探討了鰱、鳙與藻類的關(guān)系.調(diào)查發(fā)現(xiàn)，葉綠素a濃度在鰱、鳙產(chǎn)量超過(guò)100 kg/hm²的湖泊顯著高于鰱、鳙產(chǎn)量低于100 kg/hm²的湖泊，但TP濃度與葉綠素a濃度或TP濃度與透明度的關(guān)系在這兩類湖泊中并沒(méi)有顯著差異，據(jù)此得出結(jié)論：鰱、鳙不能降低葉綠素a濃度或者提高水體透明度，故不宜作為旨在改善水質(zhì)的生物操縱之用.

對(duì)鰱、鳙不能控藻的證明，還來(lái)自一些間接證據(jù).王銀平等^[17]利用原位實(shí)驗(yàn)調(diào)查了鰱、鳙糞便中的藻類是否具有光合活性.其研究方法是：在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站設(shè)置規(guī)格為1 m×1 m×1.5 m的敞口式聚乙烯不透水圍隔9個(gè)(鰱組、鳙組和對(duì)照組各3個(gè))，加入經(jīng)200 μm篩網(wǎng)預(yù)濾的湖水和鰱、鳙.所用鰱規(guī)格為體重84.8±2.3 g，體長(zhǎng)17.7±1.2 cm，鳙規(guī)格為體重76.6±1.7 g，體長(zhǎng)17.2±1.5 cm(均購(gòu)自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心).實(shí)驗(yàn)前對(duì)這些魚類進(jìn)行7~10 d的微囊藻馴養(yǎng).實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴(yán)重的圍隔中，每組10條，對(duì)照組不放魚.待排泄穩(wěn)定，分別收集圍隔內(nèi)漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉(zhuǎn)入盛有經(jīng)0.2 μm濾膜預(yù)濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩，打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14 kD，半周長(zhǎng)150 mm)，然后將透析袋分別懸掛在對(duì)應(yīng)圍隔中進(jìn)行原位滲透培養(yǎng).對(duì)照組透析袋中加入未被攝食的經(jīng)超聲震蕩的微囊藻懸浮液.實(shí)驗(yàn)期間，每天定時(shí)搖動(dòng)透析袋4次，每2 d取樣測(cè)定藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細(xì)胞密度，培養(yǎng)周期13 d.于實(shí)驗(yàn)第1、7、13 d取樣進(jìn)行藻種鑒定，并利用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的雙通道PAM-100熒光儀，對(duì)藻類進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定.研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，微囊藻經(jīng)鰱、鳙濾食后，雖然其在排出鰱、鳙消化道后的第一天，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(F_v/F_m)、PSⅡ潛在光合活性(F_v/F_o)、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)和光合電子傳遞速率(ETR)均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)，而光化學(xué)猝滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，但隨著培養(yǎng)的推進(jìn)，其光合活性的參數(shù)迅速升高，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鰱、鳙組的F_v/F_m、F_v/F_o、Yield和qP均顯著高于對(duì)照組，其非光化學(xué)猝滅(NPQ)又顯著低于對(duì)照組(P＜0.01).原位培養(yǎng)期間，鰱、鳙組藻細(xì)胞密度和葉綠素a濃度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，且鰱組明顯高于鳙組；鳙組藻類游離胞外多糖含量增長(zhǎng)幅度高于鰱組.至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對(duì)照組的7.78、6.55倍，據(jù)此他們認(rèn)為鰱、鳙單次濾食未對(duì)微囊藻造成生理上的致命損傷，而藻類由于超補(bǔ)償生長(zhǎng)，其光合及生長(zhǎng)活性在短期恢復(fù)并顯著增強(qiáng)，有潛在加速水體富營(yíng)養(yǎng)化的可能，利用鰱、鳙控藻的技術(shù)值得商榷.

案例一：美國(guó)斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中的控藻研究

斑點(diǎn)叉尾鮰是美國(guó)最主要的養(yǎng)殖魚類，年產(chǎn)量約2800 t，年銷售收入逾3.5億美元.由于傳統(tǒng)單養(yǎng)池塘中經(jīng)常出現(xiàn)微囊藻等藍(lán)藻水華，不但惡化水質(zhì)，還會(huì)使養(yǎng)殖的斑點(diǎn)叉尾鮰出現(xiàn)異味，因此研究其池塘控藻技術(shù)具有重要意義.

為了解決斑點(diǎn)叉尾鮰池塘的控藻問(wèn)題，Mueller等^[18]于2000年8月30日至9月30日開展了該項(xiàng)控藻試驗(yàn).研究選用了4套池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)，每套系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完全相同，均由4部分組成：水車式增氧機(jī)、藻類區(qū)、控藻區(qū)和養(yǎng)殖區(qū).其中斑點(diǎn)叉尾鮰主要放養(yǎng)在養(yǎng)殖區(qū)，4套系統(tǒng)中斑點(diǎn)叉尾鮰的養(yǎng)殖密度完全相同，均為15500 kg/hm².池塘廢水經(jīng)水車式增氧機(jī)驅(qū)動(dòng)流入藻類區(qū)凈化.藻類區(qū)面積最大，占整個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)的95 %，藻類區(qū)藻類吸收養(yǎng)殖廢水中的氮、磷得到增殖，經(jīng)水流驅(qū)動(dòng)，流入控藻區(qū).控藻區(qū)放養(yǎng)濾食生物(鰱Hypophthalmichthys molitrix或蚌Elliptio complanata)濾食藻類，4套養(yǎng)殖系統(tǒng)的主要區(qū)別就在于控藻區(qū)放養(yǎng)的濾食生物種類不同.為了了解不同控藻生物的控藻效果，該研究選擇了在鰱和蚌之間的不同輪換放養(yǎng)，如養(yǎng)殖系統(tǒng)A中，在8月30日至9月1日期間控藻區(qū)放養(yǎng)鰱，鰱的起始密度為3000 kg/hm²，然后從9月2日至30日開始放養(yǎng)蚌，其初始密度為3300 kg/hm²(組織濕重).各養(yǎng)殖系統(tǒng)中濾食生物的具體設(shè)置如表 1所示.

表 1 斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖試驗(yàn)控藻區(qū)濾食生物的放養(yǎng)處理設(shè)計(jì)Tab.1 Design of stocking filter feeders in the algae control zone of Channel catfish culture experiment

試驗(yàn)期間，用蚌和鰱處理的池塘水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果分別列于表 2.從各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)來(lái)看，在以鰱或蚌作為濾食生物進(jìn)行控藻時(shí)各項(xiàng)水質(zhì)參數(shù)之間差別不明顯.

表 2 試驗(yàn)期間養(yǎng)蚌和鰱水體的主要水質(zhì)指標(biāo)Tab.2 The main water quality parameters during the experiment of farmed mussels and silver carp

然而，用蚌或鰱做控藻生物時(shí)，各養(yǎng)殖系統(tǒng)中的藻類組成差別顯著.例如，在試驗(yàn)第1階段，以蚌為濾食生物的B、C兩個(gè)系統(tǒng)，其藻類組成均以微囊藻為單一優(yōu)勢(shì)種，其藻類密度(單位：cells/ml)占61.6 %，其生物體積(個(gè)體平均體積×生物密度)占比達(dá)99.9 %.所形成的微囊藻群體的平均顆粒大小達(dá)78.5±25.1 μm(以最大軸直徑測(cè)量，GALD).而以鰱為濾食生物的A和D系統(tǒng)中，藻類組成僅有綠藻而沒(méi)有藍(lán)藻，其優(yōu)勢(shì)種為柵藻、纖維藻和一種未定名圓盤狀藻類. 3種優(yōu)勢(shì)藻類的大小分別為10.0±2.4、3.0±0.5和4.0±2.0 μm GALD.至試驗(yàn)階段2，在將養(yǎng)殖系統(tǒng)A和D中的鰱替換成蚌后，很快微囊藻便發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種，微囊藻的生物體積以平均6.4 % ±11.8 % d^-1的速度增加，盡管微囊藻的生物密度在此階段增加，但其增長(zhǎng)的斜率與階段1差異不大.在這兩個(gè)系統(tǒng)中由于濾食生物由鰱變?yōu)榘鲆院?，微囊藻群體的大小也從47.9±7.2 μm增加到了77.9±15.9 μm GALD.由鰱改為蚌后，柵藻的大小也增加了，與階段1相比，增加的回歸曲線斜率也沒(méi)有呈現(xiàn)顯著差異.而在此階段，將B和C系統(tǒng)中的蚌濾食改為鰱濾食后，原先的微囊藻數(shù)量出現(xiàn)了顯著減少，其生物體積以平均3.9 % ±6.3 % d^-1的速度減少.雖然微囊藻數(shù)量減少，但其變化的斜率與階段1沒(méi)有顯著差異.微囊藻群體的平均顆粒大小在階段1和2之間差異顯著，階段1平均為44.5±18.9 μm，階段2平均為33.2±4.1 μm GALD.柵藻的平均大小也減小了，但減小的斜率差異不顯著.在濾食生物從蚌變?yōu)轹柡髢芍?，小? μm的小型藻類開始出現(xiàn)，顆粒態(tài)有機(jī)碳也有一定程度的減少.至階段3，將D系統(tǒng)的蚌再改為鰱后，其微囊藻密度隨之降低，其生物體積比也顯著降低(P=0.003)，乃至徹底消失.而在A系統(tǒng)中，由于仍保留了蚌，因此其微囊藻仍是優(yōu)勢(shì)種，其顆粒大小也比D系統(tǒng)中的大(A系統(tǒng)中微囊藻顆粒大小為64.9±18.4 μm GALD，而D系統(tǒng)中為50.2±13.7 μm GALD).而在系統(tǒng)C中，當(dāng)將濾食生物由鰱再變回蚌后，微囊藻生物密度增加，其生物體積更是出現(xiàn)了顯著的增加，而在系統(tǒng)B中，由于鰱仍是濾食者，微囊藻徹底消失.

該研究清楚地表明，鰱為濾食生物都能導(dǎo)致微囊藻的迅速降低并最終消失，而系統(tǒng)中沒(méi)有鰱后都會(huì)出現(xiàn)微囊藻，說(shuō)明鰱可以控制池塘中的微囊藻.同樣是濾食，蚌由于攝食的顆粒粒徑小，因此不但不能控制藍(lán)藻，反而會(huì)促進(jìn)藍(lán)藻的增長(zhǎng).

案例二：浙江金華養(yǎng)蚌池的圍隔控藻試驗(yàn)

筆者實(shí)驗(yàn)室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金華市湯溪鎮(zhèn)浙江金華威望養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖基地開展了該項(xiàng)鰱、鳙控藻試驗(yàn)^[19]，試驗(yàn)在設(shè)置于一4 hm²左右的大型養(yǎng)蚌池的9個(gè)圍隔中進(jìn)行.每個(gè)圍隔面積均為約200 m²(18.5 m×11.0 m)，水深2.0 m.試驗(yàn)所用蚌均為l齡的插片蚌，用網(wǎng)袋吊養(yǎng)在離水面40~50 cm處，網(wǎng)袋間隔為1.5 m左右，每個(gè)網(wǎng)袋吊養(yǎng)4~5只蚌.所用鰱、鳙也均為1齡魚種，規(guī)格分別為鰱200 g/尾，鳙300 g/尾.試驗(yàn)期間，圍隔的放養(yǎng)情況如表 3所示.所有實(shí)驗(yàn)圍隔每周施肥一次，每次施肥6.95 g/m².所用肥料含氮、磷分別為TN 8.0 %，TP 5.0 %.

表 3 金華池塘控藻圍隔實(shí)驗(yàn)放養(yǎng)蚌、魚數(shù)量Tab.3 The stocking condition of the pond in Jinhua city

結(jié)果表明，在三角帆蚌、鰱和鳙3種濾食生物均單獨(dú)養(yǎng)殖的圍隔中，浮游植物生物量在蚌圍隔最高，在高密度鰱圍隔最低，且兩者之間差異顯著.總體上，有鰱、鳙的圍隔浮游植物生物量均低于有蚌的圍隔，表明與蚌相比，鰱、鳙更能降低水體中的浮游植物生物量.從浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成來(lái)看，養(yǎng)蚌圍隔藍(lán)藻生物量顯著高于鰱、鳙圍隔，而綠藻生物量又明顯低于鰱、鳙圍隔；且圍隔中藍(lán)藻生物量又隨鰱密度的增加而進(jìn)一步降低.研究顯示，在蚌池混養(yǎng)鰱或鳙后，浮游植物生物量也均顯著下降，且混養(yǎng)鰱的圍隔下降更顯著，表明在池塘圍隔條件下養(yǎng)殖鰱、鳙也均能使藻類特別是藍(lán)藻生物量下降，特別是鰱對(duì)藻類的控制作用更加明顯.

該研究再次證明，鰱和鳙的濾食能夠降低水體中的藍(lán)藻數(shù)量，而蚌的濾食不但不能控制藻類，反而會(huì)促進(jìn)藍(lán)藻的增殖，從而可能誘發(fā)藍(lán)藻水華.這個(gè)結(jié)果，希望能被那些用蚌開展水環(huán)境修復(fù)的研究者們所重視.

案例三：天津于橋水庫(kù)的控藻試驗(yàn)

南開大學(xué)于2007年在天津于橋水庫(kù)北岸的一廢棄?mèng)~池經(jīng)改造后進(jìn)行了鰱、鳙控藻試驗(yàn)^[20].該魚池南北長(zhǎng)100 m，東西長(zhǎng)30 m，深3 m.泥底，邊坡45°.試驗(yàn)將該魚池用防水布分隔成30 m×10 m的10個(gè)圍隔，于2007年6月4日注水至1.6 m.按照魚的投放密度設(shè)置了高鰱魚(HS，60 g/m³)、中鰱魚(MS，30 g/m³)、低鰱魚(LS，10 g/m³)、低鳙魚(LB，10 g/m³)和對(duì)照(NF，無(wú)魚)共5個(gè)處理組，每個(gè)處理組設(shè)2個(gè)重復(fù)，共10個(gè)圍隔. 2007年6月11日按預(yù)設(shè)密度向各處理組圍隔中投放鰱、鳙魚苗后試驗(yàn)開始(記為第0 d)，至2007年7月19日第1階段試驗(yàn)結(jié)束.試驗(yàn)期間未向圍隔中注水，無(wú)投放肥料和餌料.試驗(yàn)用魚苗購(gòu)自于橋水庫(kù)附近漁場(chǎng)，均為同批次的1齡魚，其中鰱平均尾重252±6.2 g，平均體長(zhǎng)23.4±0.4 cm；鳙魚平均尾重239.9±3.0 g，平均體長(zhǎng)23.8±0.6 cm.

試驗(yàn)期間水溫在25.0~29.5℃之間波動(dòng)，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯示各處理間水溫均值并無(wú)顯著差異；放魚后各處理組pH值以HS、MS、LS、LB、NF組依次遞增，HS、LS、NF組相互之間pH值差異顯著，而TP、TN濃度和透明度則處理之間均無(wú)顯著性差異，TP濃度較放魚前(均值0.025 mg/L)明顯上升，TN濃度和透明度則較放魚前(0.84 mg/L和1.08 m)明顯下降；放魚后，有魚處理組葉綠素a濃度均較放魚前(均值4.90 μg/L)有不同程度的上升，而NF處理組則略有下降；LS處理組葉綠素a平均濃度最高，NF組濃度最低，隨鰱魚密度升高，葉綠素a濃度有下降趨勢(shì).經(jīng)多重比較，NF處理組與MS、LS處理間葉綠素a濃度具顯著差異，而HS、LB處理組與其他處理間則無(wú)顯著差異.各處理組浮游植物群落結(jié)構(gòu)在放魚后均發(fā)生了明顯變化(表 4).

表 4 天津于橋水庫(kù)控藻試驗(yàn)主要浮游植物質(zhì)量百分比組成(%)Tab.4 The composition of the main phytoplankton mass of Yuqiao Reservoir in Tianjin(%)

放魚前，綠藻門為各處理組中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)門類，優(yōu)勢(shì)種主要是空星藻(Coelastrum sp.)和盤星藻(Pediastrum sp.)；放魚后，綠藻所占比例有所下降，硅藻比例明顯上升，硅藻和綠藻共同成為優(yōu)勢(shì)門類.裸藻和隱藻比例則較放魚前有所升高，而藍(lán)藻比例僅在對(duì)照組中有所上升，甲藻比例在有魚處理組中明顯下降；放魚后，各有魚處理組的優(yōu)勢(shì)種變?yōu)楣柙彘T的最小曲殼藻(Achnanthes minutissima)和綠藻門的角星鼓藻(Stauras-trum sp.)；NF處理組中綠藻門優(yōu)勢(shì)種仍為放魚前的空星藻和盤星藻，但比例有所下降，而藍(lán)藻門的微囊藻(Microcystis sp.)和擬魚腥藻(Anabaenopsis sp.)比例不斷上升，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，NF處理組水面有明顯的一層微囊藻顆粒，形成輕度藍(lán)藻水華.

該試驗(yàn)結(jié)果顯示，投放鰱、鳙后藻類總生物量以及葉綠素a水平并未下降，反而有不同程度的上升，但使大型藻類特別是使微囊藻等群體藍(lán)藻數(shù)量下降.因此他們得出的結(jié)論是，鰱、鳙不能控制藻類總生物量，但可以控制藍(lán)藻的數(shù)量.

案例四：筆者實(shí)驗(yàn)室在2013年6-9月在上海浦東新區(qū)老港鎮(zhèn)開展了一項(xiàng)羅氏沼蝦養(yǎng)殖圍隔中利用鰱、鳙控藻的研究.試驗(yàn)設(shè)置了蝦單養(yǎng)、蝦蚌二元混養(yǎng)、蝦鰱鳙三元混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙(蚌設(shè)不同密度)四元混養(yǎng)等實(shí)驗(yàn)組(各設(shè)4個(gè)重復(fù))，試驗(yàn)的詳細(xì)方法請(qǐng)參閱文獻(xiàn)[21].研究結(jié)果顯示，無(wú)需鏡檢，只要到現(xiàn)場(chǎng)就能輕易看出，蝦單養(yǎng)、蝦蚌混養(yǎng)圍隔內(nèi)均有明顯的藍(lán)藻水華，而蝦鰱鳙混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙混養(yǎng)的圍隔均未見藍(lán)藻水華.試驗(yàn)結(jié)果清楚地表明，鰱、鳙可以控制水體中的藍(lán)藻數(shù)量.

除了上述在池塘中開展的控藻研究外，國(guó)內(nèi)也開展了很多在湖泊中的控藻試驗(yàn)研究.

案例一：滆湖網(wǎng)圍中的鰱、鳙控藻試驗(yàn)

2011-2013年筆者實(shí)驗(yàn)室與江蘇省滆湖漁業(yè)生產(chǎn)管理委員會(huì)辦公室合作在江蘇滆湖開展了一項(xiàng)新式網(wǎng)圍控藻養(yǎng)殖試驗(yàn)^[22].與傳統(tǒng)網(wǎng)圍相比，該新式網(wǎng)圍結(jié)構(gòu)上更簡(jiǎn)潔美觀，網(wǎng)衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像傳統(tǒng)網(wǎng)圍那樣高出湖面，網(wǎng)圍周邊用不銹鋼框架固定，而不是傳統(tǒng)毛竹固定.最關(guān)鍵的是，網(wǎng)圍內(nèi)放養(yǎng)的魚種，不是吃食性魚類，而主要是鰱、鳙，適當(dāng)搭配少量底層的雜食性或食有機(jī)碎屑魚類(如細(xì)鱗鲴或鯽魚等).網(wǎng)圍內(nèi)魚類放養(yǎng)情況見表 5.整個(gè)網(wǎng)圍養(yǎng)殖不投喂任何人工飼料，鰱、鳙主要濾食湖中的浮游生物，搭配的魚類主要攝食網(wǎng)衣上的著生藻類和水體中的有機(jī)碎屑.整個(gè)網(wǎng)圍面積達(dá)137 hm²，研究結(jié)果表明，盡管網(wǎng)圍水體與湖水相通，但網(wǎng)圍內(nèi)監(jiān)測(cè)到的藍(lán)藻數(shù)量顯著少于網(wǎng)圍外湖水，鰱、鳙控藻效果十分明顯.

表 5 新式網(wǎng)圍控藻試驗(yàn)魚種放養(yǎng)情況*Tab.5 The situation of fish stocking in the new enclosures

案例二：太湖貢湖灣的控藻研究

貢湖是太湖東北部靠近無(wú)錫市的一個(gè)湖灣，是無(wú)錫市的主要飲用水源地，其面積為150 km，水深為1.8~ 2.5 m. 2007年貢湖灣暴發(fā)了嚴(yán)重的藍(lán)藻水華，引發(fā)了無(wú)錫市的飲水危機(jī)，因此Guo等在該水域開展了旨在控制藍(lán)藻水華的控藻試驗(yàn)^[23].研究者們于2008年底在貢湖設(shè)置了一個(gè)巨型圍隔(320 m×250 m)，圍隔內(nèi)外沒(méi)有水交換.用于控藻的鰱、鳙于2009年3月投放到圍隔內(nèi)，規(guī)格分別為120~170 g/尾和80~120 g/尾，鰱和鳙放養(yǎng)密度分別為7.5和1.1 g/m³，共有1200 kg鰱和180 kg鳙魚種被投放到該圍隔內(nèi)，然后監(jiān)測(cè)了圍隔內(nèi)外的水質(zhì)和浮游動(dòng)植物組成及其變動(dòng)格局，結(jié)果顯示，圍隔內(nèi)外浮游植物的季節(jié)變動(dòng)格局基本類似：即圍隔內(nèi)外均呈現(xiàn)出1-6月以藍(lán)藻(主要是微囊藻)和硅藻(主要是小環(huán)藻)為主、7-11月以藍(lán)藻(微囊藻)為主、12月藍(lán)藻迅速下降，隱藻和硅藻成為優(yōu)勢(shì)類群的總體格局. 1-6月圍隔內(nèi)藻類生物量大于圍隔外的湖水，但在暴發(fā)藻華的7-9月，圍隔內(nèi)的藻類生物量小于圍隔周邊湖水.圍隔外湖水中藍(lán)藻占了90 %以上，但圍隔內(nèi)藍(lán)藻僅占40 % ~80 %.在1-6月間圍隔內(nèi)微囊藻生物量較低，7月微囊藻生物量迅速上升達(dá)到峰值，其在湖水和圍隔內(nèi)分別達(dá)到60.6和3.6 mg/L.與湖水相比，水華期間圍隔內(nèi)的微囊藻生物量下降了94.1 %.圍隔內(nèi)、外微囊藻的年平均生物量分別為0.61和7.62 mg/L.表明，利用鰱、鳙控制富營(yíng)養(yǎng)化水體中的微囊藻是可行的.

很多鰱、鳙控藻的研究也發(fā)現(xiàn)，雖然藍(lán)藻數(shù)量能得到控制，但葉綠素a濃度可能不降反升.從貢湖的研究來(lái)看，雖然1-6月圍隔內(nèi)葉綠素a濃度顯著高于湖水，但試驗(yàn)進(jìn)行至7月藻類達(dá)到高峰時(shí)，湖水中的葉綠素a濃度又顯著高于圍隔，表明利用鰱、鳙控制藻類總生物量的目的可以達(dá)到，特別是利用鰱、鳙削減藻類增長(zhǎng)高峰時(shí)的藻類生物量是可以達(dá)到預(yù)期的，此后隨著水溫的降低，內(nèi)外差異縮小，兩者差異也變得不顯著.

從對(duì)上面各個(gè)研究案例的介紹中不難看出：無(wú)論鰱、鳙成功控藻或不能控藻的試驗(yàn)結(jié)果，都可重復(fù)實(shí)現(xiàn)，即試驗(yàn)出現(xiàn)其中任何一個(gè)結(jié)果皆非偶然.那么為什么鰱、鳙控藻會(huì)有成與敗兩種結(jié)果，是什么因素導(dǎo)致鰱、鳙控藻的成與敗呢？

雖然要明確回答這些問(wèn)題，可能仍需要開展一些驗(yàn)證性的研究來(lái)加以證實(shí)，但我們通過(guò)對(duì)上述研究案例的仔細(xì)分析仍可看出其中的一些端倪：即這兩類研究在試驗(yàn)方法上存在著顯著的差異.在鰱、鳙不能控藻的試驗(yàn)中，研究者幾乎不約而同地都使用了有底的圍隔(個(gè)別使用了水族缸，相當(dāng)于有底圍隔)，甚至有些還人為地添加了僅有數(shù)厘米厚的淤泥.在有底圍隔實(shí)驗(yàn)條件下，魚類牧食藻類形成的糞便及排泄出來(lái)的氮、磷是很難被其他因素轉(zhuǎn)化的，相反鰱、鳙牧食排泄形成了所謂的營(yíng)養(yǎng)短路，加快了氮、磷的周轉(zhuǎn)，為藻類重復(fù)利用，即使在人工添加了底泥的情況下，由于這些底泥不能固定在圍隔底部，在試驗(yàn)過(guò)程中會(huì)被攪動(dòng)、甚至被攪起，從而不但不能起到對(duì)有機(jī)質(zhì)和氮、磷的吸附作用，反而會(huì)在不斷地?cái)噭?dòng)中釋放出更多的氮、磷.因此不管有無(wú)添加底泥，有底圍隔的研究相當(dāng)于氮、磷輸入沒(méi)有得到較好的控制，故無(wú)一例外地在試驗(yàn)期間使葉綠素a濃度增加了；相反，在所有鰱、鳙成功控藻的試驗(yàn)中，所用圍隔都是無(wú)底的(即自然底質(zhì))，有的更是直接在自然水體(如池塘或湖泊)中進(jìn)行，試驗(yàn)過(guò)程中這種底泥通常不會(huì)被擾動(dòng)，能較好地起到對(duì)有機(jī)質(zhì)(如魚類糞便)和氮、磷的吸附，有利于降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽的可獲性，從而能起到降低總?cè)~綠素和控制藻類的目的.有的研究在深水湖泊(水庫(kù))中進(jìn)行，有機(jī)質(zhì)沉降后也不會(huì)被再懸浮，因此在這樣的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中，鰱、鳙對(duì)藻類攝食后能有效地降低其數(shù)量，達(dá)到鰱、鳙控藻目的.

也許這樣的解釋還不足以讓你信服，那不妨再來(lái)看看下面的這個(gè)案例：利用隔離水界研究池塘施磷肥的效果和鰱、鳙魚控制水域富營(yíng)養(yǎng)化的作用^[24].

該試驗(yàn)在上海市青浦縣淀山湖聯(lián)營(yíng)場(chǎng)的一口面積為0.5 hm²、平均水深2.5 m的池塘中開展，該池塘以放養(yǎng)鰱、鳙和草魚為主，放養(yǎng)量為3255尾/hm².研究者用純橡膠做成3個(gè)隔離水界(即圍隔)，在水中浸泡7 d后于1990年6月20日安裝在池塘東北角離塘埂各5 m處.隔離水界的長(zhǎng)寬均為3 m，上部有0.5 m左右露出水面，水深為2.2 m；其中有兩個(gè)是無(wú)底隔離水界，水界中的水能與底泥接觸，有一個(gè)是有底水界，水與底泥隔離，不能接觸. 6月28日在一個(gè)無(wú)底隔離水界和一個(gè)有底隔離水界中各放養(yǎng)鰱、鳙魚種，8月30日起捕，放養(yǎng)和起捕情況見表 6.

表 6 隔離水界魚種放養(yǎng)和起捕情況Tab.6 Stocking and harvesting sizes of silver carp and bighead carp in the enclosures

研究者在3個(gè)隔離水界和池塘中分別采集水樣，采樣時(shí)間都在上午7:00(當(dāng)時(shí)采用夏令時(shí)，采樣時(shí)間為夏令時(shí)8:00)，采樣點(diǎn)在水面下0.3 m和1.5 m處.把兩個(gè)水層的水樣混合后再取樣測(cè)試.每隔1~2 d測(cè)定有效磷和葉綠素a濃度.在7月17日-8月27日每隔1~2 d進(jìn)行浮游動(dòng)植物的定性和定量分析，每隔半個(gè)月測(cè)定COD(堿性高錳酸鉀法)，初級(jí)生產(chǎn)力用黑白瓶法，白天每隔4 h、晚上每隔6 h測(cè)定溶解氧，在7月18日和8月6日中午12:00時(shí)(晴天)分別向3個(gè)隔離水界施50.0 g Na₂HPO₄ ·12H₂O+17.5 g NaH₂PO₄·2H₂O作為磷肥.在8月17和25日中午12:00時(shí)(晴天)分別用谷耙翻動(dòng)無(wú)底隔離水界的底泥.試驗(yàn)期間隔離水界和池塘的水溫為26.4~34.0℃，COD為10.02~18.26 mg/L，pH值為7.8~9.1，透明度為0.25~0.60 m.

研究結(jié)果顯示，圍隔施磷肥后，單位面積磷的日減少量為：無(wú)底有魚圍隔>無(wú)底無(wú)魚圍隔>有底有魚圍隔.測(cè)定的初級(jí)生產(chǎn)力則為：無(wú)底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無(wú)底無(wú)魚圍隔，因此藻類通過(guò)光合作用吸收的有效磷也一定是：無(wú)底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無(wú)底無(wú)魚圍隔.兩相比較可知，有無(wú)底泥對(duì)磷的吸附，是導(dǎo)致不同圍隔中磷減少的主要原因，底泥吸附對(duì)磷的減少作用遠(yuǎn)大于魚類的作用.

該研究還有一個(gè)值得關(guān)注點(diǎn)是，翻動(dòng)底泥對(duì)圍隔磷的影響.研究結(jié)果顯示，施肥前，無(wú)底圍隔和池塘中的有效磷含量與有底圍隔的有效磷含量無(wú)顯著差別，說(shuō)明沒(méi)有外界干擾時(shí)底泥對(duì)磷的釋放作用很小.而翻動(dòng)底泥的影響則視水體磷本底而定，若水體磷濃度已較高，翻動(dòng)底泥對(duì)磷釋放作用不明顯，而若水體磷濃度較低，翻動(dòng)底泥對(duì)磷釋放作用非常大.

該研究結(jié)果還顯示，放魚圍隔的有效磷和葉綠素a濃度都比不放魚圍隔低，表明放養(yǎng)鰱、鳙能降低TP濃度和藻類數(shù)量.

這個(gè)實(shí)驗(yàn)對(duì)我們的啟示是，水體中藻類(或葉綠素a)的增長(zhǎng)，直接取決于水體中磷的可獲性.在有底圍隔中，由于缺少了底泥對(duì)磷的吸附，甚至相反由于魚類對(duì)底部的擾動(dòng)加速了磷的釋放，導(dǎo)致磷不降反升，從而也促進(jìn)了葉綠素a濃度的增加；而無(wú)底圍隔，則由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可獲性，使得藻類數(shù)量下降.因此，鰱、鳙對(duì)藻類的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是對(duì)水體中磷可獲性的改變.而對(duì)磷可獲性最直接的影響，就是圍隔的結(jié)構(gòu)：有底和無(wú)底.

綜合上述分析，我們認(rèn)為，圍隔實(shí)驗(yàn)條件的差異，是目前造成鰱、鳙控藻成敗不同結(jié)果的主要原因.有底圍隔實(shí)驗(yàn)條件下得出的都是鰱、鳙不能控藻的結(jié)果，而在無(wú)底圍隔條件下大多能得到鰱、鳙可以控藻的研究結(jié)果.

那么是否在有底圍隔條件下鰱、鳙就一定不能控制藻類呢？因?yàn)槟壳拔覀冞€缺少相關(guān)的實(shí)驗(yàn)研究證據(jù)，所以也不能對(duì)此輕易作出肯定或否定的回答.盡管如此，我們?nèi)钥赏ㄟ^(guò)既有的一些文獻(xiàn)對(duì)此作出推斷.首先，之所以多數(shù)有底圍隔鰱、鳙不能控藻，其原因可能是：由于在圍隔有底的情況下，鰱、鳙攝食藻類后排泄的氮、磷不能被有效削減，增加了氮、磷的周轉(zhuǎn)率，相當(dāng)于湖泊污染源沒(méi)有得到很好的控制，因此原先設(shè)定的鰱、鳙密度便不能達(dá)到控藻的目的，此時(shí)若能進(jìn)一步加大試驗(yàn)所用鰱的密度，藻類數(shù)量也仍有可能被控制住.如在唐匯娟、謝平的研究案例^[14]中，劉恩生^[27]就進(jìn)行了進(jìn)一步的推算，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中，藻類密度(y)與鰱(x)之間存在著這樣的關(guān)系：

y=-0.0002x²+0.0869x+1.5007(R²=0.9696)

由該關(guān)系可知，只要鰱的密度增加到一定閾值，圍隔中的藻類數(shù)量仍是可以被控制住的.在實(shí)踐中是否如此，仍有待研究去證實(shí).

除了上述圍隔結(jié)構(gòu)類型會(huì)影響鰱、鳙控藻的效果外，在實(shí)際應(yīng)用中還有一些其他因素也會(huì)影響到鰱、鳙的控藻效果.

首先，鰱、鳙的密度大小會(huì)影響其效果.由于湖泊中藻類數(shù)量的增長(zhǎng)主要取決于其增長(zhǎng)與死亡兩種影響因素的對(duì)比.通常富營(yíng)養(yǎng)化條件下氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物豐富，有利于藻類繁殖，促進(jìn)其數(shù)量增長(zhǎng)，這種效應(yīng)通常被稱為上行效應(yīng)；另一方面，鰱、鳙和浮游動(dòng)物對(duì)藻類的牧食，是導(dǎo)致其數(shù)量下降的最主要因素，該因素則被稱為下行效應(yīng)(或下行控制).如果水體中的鰱、鳙數(shù)量低，其下行效應(yīng)小于上行效應(yīng)，就會(huì)導(dǎo)致藻類數(shù)量的增長(zhǎng)，這也是千島湖在中營(yíng)養(yǎng)條件下也會(huì)暴發(fā)藍(lán)藻水華的重要原因^[25].鰱、鳙密度(或生物量)對(duì)藻類的這種影響雖然不難被理解，然而在實(shí)踐中卻常常容易被誤解.即有時(shí)候雖然湖泊中放養(yǎng)了鰱、鳙，但由于其確鑿的數(shù)量常缺少簡(jiǎn)便有效的方法加以評(píng)估，使得湖中鰱、鳙數(shù)量是否足夠不能輕易地被判斷出來(lái).此時(shí)，如果鰱、鳙數(shù)量仍不足于控制上行效應(yīng)時(shí)，藻類數(shù)量仍將表現(xiàn)出一定的增長(zhǎng)，即出現(xiàn)了鰱、鳙放養(yǎng)不能控制藻類增長(zhǎng)的表象，從而可能使鰱、鳙的實(shí)際控藻作用被否定.

其次，有無(wú)其他藻食生物參與控藻也會(huì)影響到鰱、鳙的控藻效果.即在鰱、鳙控藻時(shí)有無(wú)浮游動(dòng)物參與，其結(jié)果也會(huì)有所不同.在自然水體中，浮游動(dòng)物也會(huì)與鰱、鳙起協(xié)同控藻的作用.盡管鰱、鳙的放養(yǎng)會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物種群起到一定的壓制，使其數(shù)量有一定的下降，然而，與實(shí)驗(yàn)圍隔不同的是，在自然水體中，鰱、鳙從來(lái)都不會(huì)把浮游動(dòng)物徹底消滅掉，如據(jù)我們?cè)谇u湖的常年監(jiān)測(cè)，千島湖實(shí)施保水漁業(yè)(鰱、鳙控藻)后，水體中的大型浮游動(dòng)物(如透明溞)仍保持著一定的數(shù)量.而且根據(jù)我們的野外采樣觀察，浮游動(dòng)物在水下10~20 m均有大量分布，即其與鰱、鳙形成了明顯的生態(tài)位分化.浮游動(dòng)物之所以在深水層分布，除了躲避鰱、鳙捕食的需要外，也可能與該水層的食物資源豐富有關(guān).大量研究表明，鰱、鳙放養(yǎng)會(huì)導(dǎo)致藻類小型化，而藻類小型化恰恰有利于浮游動(dòng)物的攝食.通常小型浮游植物，特別是硅藻類，其分布水層較深.同時(shí)鰱、鳙糞便等形成的有機(jī)碎屑，也會(huì)在沉降至中下水層時(shí)而成為其食物資源.因此在自然湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中，一方面，鰱、鳙攝食大型浮游植物后，使水體中的營(yíng)養(yǎng)物更有利于為大量小型或超微浮游植物利用，從而為浮游動(dòng)物提供更多的食物，同時(shí)鰱、鳙攝食形成大量的有機(jī)碎屑在沉降過(guò)程中也會(huì)為分布于深水層的浮游動(dòng)物提供食物；這些因素都會(huì)促進(jìn)浮游動(dòng)物數(shù)量的增長(zhǎng).另一方面，盡管鰱、鳙會(huì)牧食掉水體中的部分浮游動(dòng)物，但在這些大中型的自然湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中，鰱、鳙與浮游動(dòng)物均有各自的生態(tài)位，當(dāng)鰱、鳙在某個(gè)局部水域覓食時(shí)，其他水域的浮游動(dòng)物就得到了繁衍生息，因此鰱、鳙永遠(yuǎn)也不可能徹底食盡水中的浮游動(dòng)物，從而使鰱、鳙和浮游動(dòng)物共存成為可能，發(fā)揮鰱、鳙與浮游動(dòng)物之間的協(xié)同控藻作用.即使在淺水湖泊如武漢東湖，雖然浮游動(dòng)物不可能像千島湖那樣分布在深水層以躲避捕食，但也因?yàn)轹?、鳙并非多到隨處都是，因此也會(huì)在水平方向形成生態(tài)位，即有大量沒(méi)有鰱、鳙的水域可供其棲息繁衍，因此在這些自然湖庫(kù)中，鰱、鳙和浮游動(dòng)物總能共存和起到協(xié)同控藻的作用.因此在自然湖庫(kù)條件下放養(yǎng)鰱、鳙，其對(duì)藻類的控制作用是兩者共同作用的結(jié)果.鰱、鳙與浮游動(dòng)物協(xié)同控藻會(huì)使控藻效果更佳，也能一定程度上減緩藻類小型化的速度.

第三，水體大小也會(huì)影響鰱、鳙控藻的效果.水體大小不同除了會(huì)影響到浮游動(dòng)物的數(shù)量，從而影響到鰱、鳙能否與其協(xié)同控藻外，水體大小對(duì)鰱、鳙控藻的影響還表現(xiàn)在鰱、鳙活動(dòng)對(duì)水體的物理攪動(dòng)作用的大小及其對(duì)生態(tài)影響上.在自然湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中，因人工放養(yǎng)的鰱、鳙等魚類的游動(dòng)對(duì)水體的物理擾動(dòng)作用通常都遠(yuǎn)小于風(fēng)浪、湖流等自然因素，因此鰱、鳙活動(dòng)這種作用的影響可以是忽略的，然而，在微型或小型實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中，魚類的擾動(dòng)則足以大到攪動(dòng)整個(gè)水體及人工添加的底泥，從而促進(jìn)底泥中的營(yíng)養(yǎng)物釋放，進(jìn)而使其與無(wú)魚系統(tǒng)產(chǎn)生顯著差異.其次，在大型自然湖庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中，鰱、鳙的排泄對(duì)整個(gè)水體的氮、磷輸入貢獻(xiàn)不大，而在小型封閉式圍隔中，鰱、鳙排泄對(duì)氮、磷的輸入起著顯著的作用，從而對(duì)藻類增殖起到顯著影響.

此外，實(shí)驗(yàn)時(shí)間的長(zhǎng)短也會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生很大的影響.在鰱、鳙控藻實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中，藻類數(shù)量的變動(dòng)取決于鰱、鳙等對(duì)藻類牧食引起的數(shù)量減少與藻類繁殖而使數(shù)量增長(zhǎng)之間的凈效應(yīng).由于藻類繁殖速度快，而鰱、鳙在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中還需要有一定的適應(yīng)時(shí)間等因素的存在，即使在很高的鰱、鳙放養(yǎng)密度系統(tǒng)中，都可能會(huì)出現(xiàn)短期內(nèi)藻類數(shù)量的增長(zhǎng).因此為了觀察到鰱、鳙對(duì)藻類的控制作用，往往需要有足夠長(zhǎng)的相互作用時(shí)間.通常實(shí)驗(yàn)時(shí)間越長(zhǎng)，其結(jié)果的可靠性也越大.

還有一個(gè)因素也許也值得關(guān)注：水體中的微生物組成.在自然系統(tǒng)中，通常會(huì)有各種微生物，特別是各種硝化細(xì)菌等，可以起到對(duì)氮的轉(zhuǎn)化作用，從而影響水體中的藻類；但在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中，很少有研究考慮微生物的參與，通常只有循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)會(huì)考慮給以一定的微生物“熟化”培養(yǎng)時(shí)間，而在實(shí)驗(yàn)控藻系統(tǒng)中很少有研究會(huì)考慮微生物的培養(yǎng)(硝化細(xì)菌等微生物為自養(yǎng)生物，其培養(yǎng)時(shí)間要在4~7周，因此那些僅有1~2個(gè)月的實(shí)驗(yàn)，微生物的作用被完全忽略了)，因此實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)比湖庫(kù)鰱、鳙控藻系統(tǒng)簡(jiǎn)單.通常系統(tǒng)越小，其實(shí)驗(yàn)結(jié)果與真實(shí)的偏差就會(huì)越大.而我們最近的研究更是顯示了有無(wú)鰱、鳙的存在，其微生物組成差異顯著^[26].當(dāng)然微生物組成的差異與控藻的關(guān)系仍需要更多的研究加以證實(shí).

在文獻(xiàn)中，我們有時(shí)也能看到這樣的結(jié)論：認(rèn)為鰱、鳙放養(yǎng)后形成了所謂的營(yíng)養(yǎng)短路，從而加速了水體的富營(yíng)養(yǎng)化和藻類的增長(zhǎng).實(shí)際上，得出這樣的結(jié)論是很可笑的，那等于承認(rèn)了“永動(dòng)機(jī)的存在”：即水體放養(yǎng)鰱、鳙后，可以不斷形成所謂的營(yíng)養(yǎng)短路，變成藻類，不斷地為鰱、鳙提供食物.顯然這與事實(shí)不符.我國(guó)的養(yǎng)殖戶早就在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)了這樣的事實(shí)：要使鰱、鳙魚類不斷生長(zhǎng)，就得不斷地向水體中追加肥料來(lái)肥水.從生態(tài)學(xué)原理上講，這就是簡(jiǎn)單的上行效應(yīng).

同樣的道理，在湖庫(kù)中，鰱、鳙的產(chǎn)量主要取決于其食物資源的豐度，即浮游生物越豐富，鰱、鳙的產(chǎn)量越高，反之亦然，這是水體中上行效應(yīng)的必然結(jié)果，我國(guó)百姓利用上行效應(yīng)開展施肥養(yǎng)魚已有近千年的歷史.如果僅僅根據(jù)鰱、鳙產(chǎn)量達(dá)到某一產(chǎn)量時(shí)的葉綠素a濃度高低來(lái)判斷鰱、鳙對(duì)藻類是否存在控制作用顯然是有悖常理的，即根據(jù)調(diào)查鰱、鳙產(chǎn)量大于100 kg/hm²的湖泊，其葉綠素a濃度高來(lái)判斷鰱、鳙不能控藻，顯然是不合理的，這恰恰是顛倒了因果關(guān)系的緣故.要從統(tǒng)計(jì)角度去判斷鰱、鳙能否控藻，需要在相同的營(yíng)養(yǎng)條件下考察不同鰱、鳙生物量與葉綠素a濃度的關(guān)系，方能說(shuō)明鰱、鳙與藻類之間的關(guān)系.

還有根據(jù)鰱、鳙腸道糞便中分離的藻類是否具有光合活性來(lái)判斷其是否消化吸收藍(lán)藻也是不盡科學(xué)的.這是因?yàn)?，首先，鰱、鳙在高密度藻類存在時(shí)為了保持呼吸順暢，會(huì)產(chǎn)生假糞，從假糞分離的藻類，當(dāng)然會(huì)具有光合活性；其次，即使沒(méi)有假糞，從其糞便中分離的藻類具有光合活性，也不代表其沒(méi)有消化吸收藍(lán)藻.只是代表鰱、鳙沒(méi)有100 %地消化藻類而已.重要的不是其是否能夠消化藍(lán)藻，而是看其對(duì)藍(lán)藻消化的數(shù)量是否能超過(guò)其繁殖的量，從而通過(guò)不斷地牧食，最終達(dá)到控制藍(lán)藻數(shù)量和遏制水華發(fā)生的目的.

通過(guò)上述分析，我們似乎可以對(duì)鰱、鳙控藻形成這樣的共識(shí)：鰱、鳙可以控制藍(lán)藻，之所以在某些條件下鰱、鳙沒(méi)有成功地降低藍(lán)藻數(shù)量有兩方面原因：一是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)條件的限制，即研究者采用了有底圍隔，使實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)太過(guò)簡(jiǎn)單.如果將實(shí)驗(yàn)條件改為有自然的底質(zhì)，且實(shí)驗(yàn)時(shí)間延續(xù)得足夠長(zhǎng)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)可以出現(xiàn)預(yù)期的結(jié)果：鰱、鳙能夠降低水體中藍(lán)藻或藻類總數(shù)量.二是在某些條件下，由于水體中鰱、鳙密度太低，從而使鰱、鳙產(chǎn)生的下行控制，不能有效制衡富營(yíng)養(yǎng)化產(chǎn)生的上行效應(yīng).如果增加鰱、鳙數(shù)量，也是可以預(yù)期到鰱、鳙對(duì)藻類的遏制.無(wú)論是基于穩(wěn)定性同位素或PCR-DGGE食性分析，還是通過(guò)合理的圍隔實(shí)驗(yàn)，以及大量的養(yǎng)殖實(shí)踐，都一再證實(shí)了鰱、鳙控藻的基本事實(shí).

我們的上述分析，可能還不足以使人們徹底消除對(duì)鰱、鳙控藻的意見分歧.這也意味著，未來(lái)關(guān)于鰱、鳙控藻的研究仍有繼續(xù)的必要；然而值得指出的是，未來(lái)的研究不應(yīng)是對(duì)相關(guān)問(wèn)題的簡(jiǎn)單重復(fù)，而應(yīng)圍繞一些關(guān)鍵問(wèn)題開展更深入的研究，才會(huì)使鰱、鳙控藻的相關(guān)研究更具價(jià)值.

首先，有必要開展對(duì)本文提出的導(dǎo)致鰱、鳙控藻成敗關(guān)鍵原因的驗(yàn)證性研究，即利用有底和無(wú)底圍隔進(jìn)行一些驗(yàn)證性的研究，看看其結(jié)果是否正如我們分析的那樣可以預(yù)期，以便使導(dǎo)致鰱、鳙控藻成敗的真正原因得到廣泛的認(rèn)可.

其次，要通過(guò)未來(lái)的研究，還要能找出鰱、鳙在不同營(yíng)養(yǎng)程度時(shí)成功控藻的臨界密度，以便更好地指導(dǎo)實(shí)踐.

第三，要研究鰱、鳙控藻最佳效率時(shí)的水體營(yíng)養(yǎng)條件.即由于水體富營(yíng)養(yǎng)化程度太高時(shí)，藻類密度會(huì)過(guò)高，鰱、鳙為了保護(hù)自身呼吸和其他生理需要，會(huì)以假糞形式攝食藻類，從而不能有效發(fā)揮控藻、遏藻作用，因此未來(lái)就需要研究在何種水體營(yíng)養(yǎng)條件下采取鰱、鳙控藻，以致使水體中藻類不會(huì)達(dá)到如此高密度，從而發(fā)揮鰱、鳙控藻的最佳效果.

實(shí)際上，有關(guān)鰱、鳙控藻的研究還可以包括很多，如鰱、鳙的最佳比例，鰱、鳙對(duì)不同藻類的可消化率，鰱、鳙食性的可塑性及其影響因素，鰱、鳙在水體中的活動(dòng)規(guī)律，鰱、鳙放養(yǎng)對(duì)其他魚類乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響等等.所有這些研究，都將有助于增進(jìn)我們對(duì)鰱、鳙控藻的深入了解和更好應(yīng)用，同時(shí)能有效規(guī)避鰱、鳙放養(yǎng)可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的不利影響.但不管開展怎樣的研究，未來(lái)的研究都不應(yīng)是那些單一系統(tǒng)中鰱、鳙對(duì)藻類影響的重復(fù)研究.

鰱、鳙控藻的研究有成功和不成功兩種實(shí)驗(yàn)結(jié)果，兩種結(jié)果都能被重復(fù)驗(yàn)證.出現(xiàn)兩種研究結(jié)果的原因，可能主要是兩種研究的實(shí)驗(yàn)條件不同所致：在有底圍隔或水族箱條件下，由于系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，魚類排泄的氮、磷缺少遷移轉(zhuǎn)化的途徑，以致能被實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的藻類反復(fù)利用，導(dǎo)致鰱、鳙控藻的失??；而在無(wú)底圍隔或自然系統(tǒng)中，鰱、鳙的控藻作用不僅僅是鰱、鳙對(duì)藻類的直接控制作用，而是鰱、鳙介導(dǎo)的綜合控藻作用，即除了鰱、鳙對(duì)藻類的直接牧食外，還包括鰱、鳙牧食后加快了對(duì)顆粒磷的沉降(鰱、鳙糞便大于浮游動(dòng)物的糞便，即如果沒(méi)有鰱、鳙對(duì)藻類的攝食，這些浮游植物就會(huì)被浮游動(dòng)物攝食，因此相當(dāng)于鰱、鳙糞便與浮游動(dòng)物糞便的比較)和底質(zhì)對(duì)這些顆粒磷和有機(jī)碎屑的吸附，氮、磷特別是磷的遷移轉(zhuǎn)化影響了藻類以及浮游動(dòng)物對(duì)藻類的協(xié)同控藻作用等，因此通常都能取得理想的控藻效果.

此外，影響鰱、鳙控藻效果的因素，還包括水體中鰱、鳙的實(shí)際密度，水體的大小，水體的營(yíng)養(yǎng)程度，實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間以及實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等.總之，利用有底圍隔得出的結(jié)果，由于與實(shí)際湖泊生態(tài)系統(tǒng)的條件有太多的差異，因此并不能據(jù)此得出鰱、鳙在自然生態(tài)系統(tǒng)中不能控藻的結(jié)論，相反，已有大量的研究和實(shí)踐證明，在點(diǎn)源污染得到有效控制的水體中，利用鰱、鳙控制富營(yíng)養(yǎng)化水體的藻類過(guò)度增長(zhǎng)是可行的.

另請(qǐng)參閱：

1.對(duì)鰱鳙食性的研究與爭(zhēng)議_水產(chǎn)營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)_西南漁業(yè)網(wǎng)、豐祥漁業(yè)網(wǎng)、永川水花網(wǎng)---水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)網(wǎng)站 歡迎您的光臨！ http://dollarslicenewyork.com/sgdq/aritcle6783.html

2.花鰱白鰱究竟能否控藻：質(zhì)疑的人們看過(guò)來(lái) _水質(zhì)調(diào)理網(wǎng)_西南漁業(yè)網(wǎng)、豐祥漁業(yè)網(wǎng)、永川水花網(wǎng)---水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)網(wǎng)站 歡迎您的光臨！ http://dollarslicenewyork.com/hwz/aritcle10599.html

3.鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過(guò)來(lái)？！(上)_水質(zhì)調(diào)理網(wǎng)_西南漁業(yè)網(wǎng)、豐祥漁業(yè)網(wǎng)、永川水花網(wǎng)---水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)網(wǎng)站 歡迎您的光臨！ http://dollarslicenewyork.com/hwz/aritcle2050.html

4.鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過(guò)來(lái)？！(下)_水質(zhì)調(diào)理網(wǎng)_西南漁業(yè)網(wǎng)、豐祥漁業(yè)網(wǎng)、永川水花網(wǎng)---水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)網(wǎng)站 歡迎您的光臨！ http://dollarslicenewyork.com/hwz/aritcle2051.html