不同生態(tài)系統(tǒng)中的化感作用

化感作用及有關(guān)理論假說

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化感作用的概念首先由德國科學(xué)家Molish 于1937 年提出，其英文allelopathy源于希臘語allelon（相互）和pathos（損害、妨礙），用來描述植物（含微生物）之間生物化學(xué)物質(zhì)的相互作用。1996 年國際化感作用學(xué)會（International Allelopathy Society）將化感作用定義為由植物、藻類、細(xì)菌和真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物影響農(nóng)業(yè)和生物系統(tǒng)物種生長和發(fā)展的任何過程。

Whittaker和Feeny（1971）將植物產(chǎn)生并釋放到環(huán)境中表現(xiàn)出化感效應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物（secondary metabolite）稱為allelochemic，后來統(tǒng)稱為allelochemical，即化感物質(zhì)。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的不同，化感物質(zhì)可以分為酚類、類萜類、酮類、醇類、醌類、生物堿和酯類等近20 個類別（Rice，1984）。不同類別的化感物質(zhì)在植物體內(nèi)都有其獨(dú)特的代謝途徑，并在植物提高自身保護(hù)和生存競爭能力、協(xié)調(diào)與環(huán)境關(guān)系中充當(dāng)重要角色。

雖然自然界的生物之間存在著各種制約關(guān)系，但不是所有的制約關(guān)系都可以解釋為化感作用。

一個完整的化感作用應(yīng)該滿足以下條件：①表觀上存在一種植物抑制另一種植物的現(xiàn)象；②存在抑制作用的植物必須能產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)；③這些化學(xué)物質(zhì)要能以一定的方式從植物體釋放到周圍環(huán)境中；④釋放的化學(xué)物質(zhì)在環(huán)境中必須達(dá)到一定的濃度；⑤這些化學(xué)物質(zhì)能夠作用于受體生物；⑥所觀察到的抑制效應(yīng)不是由于其他物理或生物因素，尤其是競爭和捕食導(dǎo)致的（Willis，1985）。目前的化感作用研究發(fā)現(xiàn)，植物的根、莖、葉、花、果、種子中均能釋放出化感物質(zhì)，其存在部位影響其釋放方式，常見的釋放方式有自身分泌、雨霧淋溶、揮發(fā)和殘體分解4 種途徑（何池全和趙魁義，1999）。

化感物質(zhì)是供體植物在一定條件下的產(chǎn)物，也是植物體產(chǎn)生的次生代謝物，其形成受植物體遺傳特性和環(huán)境條件雙重因素決定。

不同植物及同一植物的不同品種、同一品種的不同生育期及不同器官形成化感物質(zhì)的數(shù)量及其種類均有所不同；光照、溫度、周圍的生物分布等外界環(huán)境條件的變化均會引起植物化感物質(zhì)組成和含量的變化，目前這種誘導(dǎo)作用的機(jī)制仍存在很大的爭議，一些假說試圖從不同側(cè)面解釋次生代謝物的產(chǎn)生，如碳素/營養(yǎng)平衡（carbon/nutrient balance）假說（Chase et al.，1991；Bryant et al.，1983）、生長/分化平衡（growth/differentiationbalance）假說（Wareing and Phillips，1981；Loomis，1932）、最佳防御（optimumdefense）假說（Bazzaz et al.，1987；Chapin and Arnold，1987）、資源獲得（resourceavailability）假說（Chapin and Arnold，1987；Coley et al.，1985）等。

4 種假說各有長處，從不同角度闡述了植物體內(nèi)次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生原因。植物生長在自然界中，會遇到各種各樣的環(huán)境變化，而不同的變化可能適用不同的假說來解釋。

不同生態(tài)系統(tǒng)中的化感作用

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在植物的化感作用研究中，陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物化感作用研究開展較早，化感作用與植物對光、水分、養(yǎng)分和空間的競爭共同構(gòu)成植物間以及與其他生物間的相互作用。陸生植物化感作用在指導(dǎo)農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展方面已凸顯其巨大的應(yīng)用價值。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，化感作用已被用于農(nóng)作物增產(chǎn)及植物害蟲和雜草的控制。植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)被直接用于除草和殺蟲，或?yàn)樾滦统輨⑾x劑的研制提供化學(xué)結(jié)構(gòu)等相關(guān)信息。捷利康公司（Zeneca）根據(jù)一種植物次生代謝產(chǎn)物纖精酮的活性作用原理，研發(fā)了一種稱為環(huán)庚草醚的除草劑（Cinch ®），可有效防除水稻田中大多數(shù)禾本科雜草，如稗、鴨舌草、異型莎草等（Lee et al.，1997）。植物體內(nèi)廣泛存在的化感物質(zhì)壬酸被用于草坪雜草管理（Bradley and Hagood，2002；Irzyk et al.，1997；Pline et al.，2000）?；凶饔迷谧魑镙喿?、殘體覆蓋、培育新型抗蟲害農(nóng)作物、控制土壤病害、改良土壤肥力和性狀以及解決自毒作用導(dǎo)致的再植問題等方面也有廣泛的應(yīng)用（Gliessman，1983；Duke and Lydon，1988；Weston，1996；Olofsdotter，1998；Anaya，1999；Birkett et al.，2001）。森林生態(tài)系統(tǒng)中的化感作用研究也取得了豐碩成果，并廣泛用于混交林的樹種間作優(yōu)化等以預(yù)防林木病蟲害，提高林產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量（陶燕鐸等，1992；Reigosa andGonzález，2006；王潔，2006）。

相對于陸地生態(tài)系統(tǒng)，水生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性使水生植物的化感作用研究較為滯后。水生植物對浮游植物化感作用的研究隨著水體富營養(yǎng)化程度加劇備受關(guān)注。

事實(shí)上，水生態(tài)系統(tǒng)物種的數(shù)量遠(yuǎn)比陸地生態(tài)系統(tǒng)龐大，除了各類水生植物外，還包含細(xì)菌、真菌、藻類、水生動物和珊瑚（海洋）等水生生物，它們之間也存在著各種各樣的關(guān)系，而化感作用是其中一個重要的方面，特別是水生植物的化感作用。水生植物的生活方式和生長形式不同（有的生活在水面以下，有的生活在水面以上），因而在光照、營養(yǎng)及生存空間等方面存在激烈競爭，化感作用作為一種有效的競爭策略在水生植物之間廣泛存在。水生植物的化感作用包括水生植物間的化感作用、水生植物對水生動物的化感作用、水生植物對浮游植物的化感作用等，這些相互關(guān)系對水生態(tài)系統(tǒng)中水生生物群落的組成和分布起著非常重要的作用。其中，水生植物對浮游植物化感作用的研究隨著水體富營養(yǎng)化程度加劇備受關(guān)注。

浮游植物是一個生態(tài)學(xué)概念，通常情況下是指浮游藻類，即在水中浮游生活的進(jìn)行光合作用的原核和真核微生物，包括藍(lán)藻門（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）、金藻門（Chrysophyta）、黃藻門（Xanthophyta）、甲藻門（Pyrrophyta）、隱藻門（Cryptophyta）和裸藻門（Euglenophyta）8 門。其中，大多數(shù)為單細(xì)胞生物。值得說明的是，在傳統(tǒng)植物學(xué)和藻類學(xué)中分類名為藍(lán)藻門的原核生物，近年來將其劃歸于原核生物界的藍(lán)光合菌門，這一門的浮游藻類也稱為藍(lán)細(xì)菌。在許多淺水湖泊中，水生植物群落附近的浮游藻類數(shù)量均明顯低于遠(yuǎn)離植物群落的敞水區(qū)，其中除了營養(yǎng)和光照競爭等方面的影響外，水生植物對藻類的化感作用也是一個重要方面，而水生植物抑藻化感物質(zhì)的提取、化感抑藻作用模式及作用機(jī)理的研究已取得了很大的進(jìn)展。許多水生植物都具有化感抑藻活性，化感作用被認(rèn)為在調(diào)控浮游藻類種群的分布上發(fā)揮著作用，并可能成為控制藻華的一個重要方式（Keating，1977）。20 世紀(jì)80 年代以后，水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重并導(dǎo)致藍(lán)藻水華暴發(fā)。一定蓋度的水生植物，特別是沉水植物存在時水體呈清水態(tài)以及水生植物消退導(dǎo)致藻類滋生的現(xiàn)象使對水生植物與藻類關(guān)系的研究日益受到關(guān)注，其中水生植物對藻類的化感作用是其重要的研究內(nèi)容之一。

化感作用作為生態(tài)系統(tǒng)生物之間的重要作用模式，在水生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)作用方面有其共性。但是由于水生植物與陸生植物所處環(huán)境的差異，水生植物與陸生植物化感作用在特征、作用方式等方面存在著差別。

陸生植物主要通過植物的根部向土壤釋放化感物質(zhì)而影響周圍生物的發(fā)芽、生長發(fā)育等生理過程，或產(chǎn)生自毒作用。水生植物特別是沉水植物由于生活于水面以下，在長期進(jìn)化過程中形成了其自身特異的生理結(jié)構(gòu)特征，如水生植物葉片結(jié)構(gòu)更為疏松，沉水植物葉片沒有氣孔、角質(zhì)層較薄等（Hutchinson，1975），使其產(chǎn)生的化感物質(zhì)更容易被釋放進(jìn)入水體，并能迅速得以稀釋和遷移，因而自毒作用較少。但有些挺水植物，如石菖蒲等（何池全和葉居新，1999）也會通過根系分泌化感物質(zhì)，產(chǎn)生自毒作用，影響自身種子發(fā)芽。水生態(tài)系統(tǒng)中水生植物的根系分布于沉積物中，因而更容易處于厭氧狀態(tài)，但大多數(shù)水生植物能在其根區(qū)周圍產(chǎn)生小的好氧根區(qū)，盡管這些好氧微區(qū)較?。ù蠹s1mm），但是能明顯改變根區(qū)的氧化還原電位，進(jìn)而影響化感活性物質(zhì)在沉積物中的轉(zhuǎn)移（Christensen et al.，1994；Flessa，1994；Sorrell and Armstrong，1994；Brix and Sorrell，1996；Wigand et al.，1997；Jacksonand Armstrong，1999）。水生態(tài)系統(tǒng)的水生植物生活于水體環(huán)境中相比陸生植物可以通過空氣傳播化感物質(zhì)而言，水體環(huán)境中的化感物質(zhì)在水介質(zhì)（水作為化感物質(zhì)傳遞的載體）中的傳播更為復(fù)雜。因此，水生態(tài)環(huán)境的特殊性和復(fù)雜性決定了水生植物化感作用研究在方法和技術(shù)上面臨更大的挑戰(zhàn)。