魚類體表的防御反應

迄今為止，關于魚類的防御反應已有較多的研究報道，尤其是對于病原微生物入侵魚體后的機體反應，即免疫系統(tǒng)和補體系統(tǒng)以及各種各樣的細胞反應等，是開展此類研究的焦點。

眾所周知，在長期的進化過程中，各種動物為了防止病原微生物侵入其體內(nèi)，在病原容易入侵的部位形成了各種屏障。體表是動物與外界直接接觸的部位，也是病原微生物入侵的主要途徑。

在陸地上生活的動物，通常是依靠角質(zhì)化的堅實表皮防止其他生物的入侵，相對而言，病原微生物經(jīng)體表感染較經(jīng)其呼吸和消化器官感染的機會少。而生活在水中的魚類，由于水作為病原微生物的傳播媒介是及其適宜的，因此，魚類的體表也就成為了病原微生物最容易入侵的途徑。

那么，魚類的體表究竟是依靠哪些機制防御病原微生物入侵的呢？本文就簡要的介紹有關這方面的研究結果。

1、皮膚的形態(tài)

關于魚類皮膚的形態(tài)，曾有詳細的記述。魚類的皮膚是由表皮和真皮組成。表皮雖然也是由數(shù)層上皮細胞組成，但是與陸生動物不同的是魚類的表皮通常不形成角質(zhì)化。因此，魚類皮膚的上皮細胞均比較脆弱。

最外層的上皮細胞通常都是扁平的，其表面還存在隆起物，在掃描電鏡下呈指紋狀，這種結構與細胞的分泌作用有關。在魚類的表皮中存在幾種分泌細胞，如粘液細胞可以分泌主要由多糖物質(zhì)構成的體表粘液。體表粘液對于維持魚類的正常生理活動是至關重要的。

鰻形目和骨鰾類魚類的表皮中存在棒狀細胞，這種存在于魚類上皮間的大型細胞，具有嗜伊紅性的均質(zhì)細胞質(zhì)，其細胞中央往往可以觀察到較多的核。除此之外，鰻形目魚類棒狀細胞中還可以觀察到與核相鄰的空泡。較鰻形目稍高等的棘鰭類魚類的表皮中還存在微細顆粒和扁平狀的核，而且于皮膚表面存在小孔。這些細胞被認為均具有分泌防御活性物質(zhì)的功能。魚類的上皮細胞間隙及真皮中已經(jīng)被證實存在與免疫有關的淋巴細胞和巨噬細胞。

2、分泌細胞和粘液中的防御物質(zhì)

魚類的體表粘液中存在各種各樣與機體防御相關的物質(zhì)，能夠凝集其他動物血球的植物凝血素就是具有代表性的物質(zhì)。機體內(nèi)的植物凝血素是通過能精密地識別糖而發(fā)揮其機能的。

魚體表粘液中的植物凝血素就是依靠區(qū)別自身和外來物質(zhì)中糖的異質(zhì)性而參與機體防御的。在許多魚類的體表粘液中還發(fā)現(xiàn)了能溶解其他動物的血球的溶血素，有些魚類的體表粘液中還存在某些有毒成份。鈴木曾對魚類體表粘液中的凝集活性、溶血活性與表皮的分泌細胞的關系進行過總結（表1）。由表1可以看出，魚銜科以上較高等的魚類中，囊狀細胞的存在和凝集活性之間具有明顯的相關性，鼠鲬、紅鰭東方鲉和鲀等粘液中有較強植物凝血素活性的魚類，在其皮膚中也同時存在較多的囊狀細胞。

根據(jù)染色特性可以將囊狀細胞中大量的微細顆粒確認為蛋白質(zhì)，這些微細顆粒無疑與該細胞分泌植物凝血素有關。鰻鱺體表粘液中存在較強活性的植物凝血素和溶血素。采用抗植物凝血素抗體進行的免疫組化檢測結果表明，植物凝血素是存在于棒狀細胞上的。鰻鱺表皮中的棒狀細胞在孵化后第6天就出現(xiàn)了。處于白子鰻階段的鰻鱺體表粘液中即可檢測到植物凝血素活性，這對于以淋巴細胞為中心的免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完備的子鰻的機體防御而言，是具有重要意義的。不過，從表1還可以看出，具有棒狀細胞的其他魚類，如鯉科和鲇科魚類的棒狀細胞的功能就不明確，除青魚外的幾種鯉科魚的表皮中的棒狀細胞似乎與分泌溶血活性物質(zhì)有關。關于魚類棒狀細胞的功能尚有繼續(xù)深入研究之必要。由于魚類的植物凝血素的活性不穩(wěn)定，不易提純，因此，目前進行的有關研究均處于試行階段。

鰻鲇的皮膚中存在某些有毒成份，其中的致死毒素就是由棒狀細胞分泌的。這樣的致死毒素還存在于鰻鲇的棘中，分泌毒素的毒腺位于皮下的凹陷部分。分泌毒素的毒腺細胞和棒狀細胞的起源相同，棘和體表粘液中的毒素是由這些細胞產(chǎn)生的。鰻鲇的毒素的主要功能是防御外敵的攻擊，同時還可能具有防御病原微生物入侵的作用。

在河鲀的皮膚中還存在一種不同于分泌植物凝血素的囊狀細胞的細胞，河鲀毒素就是由這種構成毒腺的細胞分泌的。有人將這種毒腺細胞稱為特殊的囊狀細胞。河鲀毒素對防御外敵攻擊方面可能是有用的，但是在防御病原微生物入侵方面卻被證實沒有作用，在河鲀的體表及至毒腺中均已發(fā)現(xiàn)有粘孢子蟲和其他原生動物的寄生。

魚類的體表粘液中已被證實有多種溶菌活性物質(zhì)存在，主要包括C-反應性蛋白、鐵傳遞蛋白、溶菌酶、殼質(zhì)酶、干擾素、補體等。這些物質(zhì)被認為在機體防御中起著主要作用。但是，關于這些物質(zhì)的分泌機制尚不完全清楚。

3、體表植物凝血素在機體防御中的作用

植物凝血素作為機體防御物質(zhì)對于病原微生物的直接作用尚未有明確的觀察結果。鯉科魚類的粘液中一般都存在溶血活性物質(zhì)，而青魚的體表粘液則顯示很強的凝集活性，即植物凝血素活性。在日本東京的一個水族館中用同一水族箱飼養(yǎng)著青魚、草魚和鳙等三種鯉科魚類，后兩種魚都被同一種錨頭鳋寄生，而青魚則顯示出了極強的抵抗力，這種情況預示著植物凝血素對于寄生蟲的入侵具有防御作用。鰻鱺的體表粘液對雙穴吸蟲尾蚴顯示出很強的毒性，其粘液經(jīng)稀釋256倍后仍然可以導致供試尾蚴的半數(shù)死亡。這一觀察結果雖然可以說明鰻鱺的粘液中存在抗寄生蟲的物質(zhì)，但是，由于其粘液中同時存在植物凝血素和溶血素，因此尚不能確定抗寄生蟲的活性是否由植物凝血素引起的。

在魚類體表分泌的抗體物質(zhì)中，溶血素因其能直接破壞其他動物的細胞或病原微生物而被認為是效應性物質(zhì)。而植物凝血素雖然確實具有上述的抗寄生蟲活性、靜菌作用等，甚至在某種程度上也具有與溶血素相同的直接作用，但是尚未達到能凝集細菌以致阻礙其發(fā)育的程度。因此，植物凝血素被認為是直接作用較弱的物質(zhì)。有人認為植物凝血素在機體中的作用主要在輔助吞噬細胞發(fā)揮其吞噬功能。

魚類的植物凝血素與機體內(nèi)防御機制雖然尚不完全清楚，但是，魚體表粘液中植物凝血素活性與體內(nèi)病原感染的關聯(lián)性則已被證實。將嗜水氣單泡菌注射到胡鲇腹腔后，即可以觀察到供試魚粘液中植物凝血素活性的變化，從接種菌體導致感染發(fā)生至魚體死亡的過程中，供試魚體中的植物凝血素活性呈現(xiàn)不斷上升的趨勢。而對初次接種10天后的魚體再次接種時，可以發(fā)現(xiàn)因為魚體內(nèi)產(chǎn)生了較高抗體效價而未被感染成功的部分魚體，其體內(nèi)的植物凝血素活性相應的較低，與此相反，抗體效價較低的魚體體內(nèi)的植物凝血素活性則較高。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可視為植物凝血素參與機體防御的間接證據(jù)。

4、魚類體表的免疫現(xiàn)象

對多種魚類開展的研究結果已證實，魚類體表粘液中存在免疫球蛋白。對魚類實施浸泡免疫接種時，雖然其血清中的抗體效價并不上升，但是受免魚體卻已對疾病產(chǎn)生了特異性的抵抗力。Lobb等對魚類實施浸泡免疫接種后，觀察到受免魚體體表粘液中抗體效價有所上升，并推測體表粘液中的免疫球蛋白在魚類的機體防御中具有重要作用。

關于魚類體表粘液中免疫球蛋白的來源，至今仍然存在兩種完全不同的意見。Ourth將沙門氏菌接種到供試魚的腹腔后，在其血清和體表粘液中檢測到了同樣的抗體，于是認為魚類體表粘液中的免疫球蛋白并非來自血清。Lobb等對魚類血清中的抗體標記后，在其粘液中并未檢測到相應的標記抗體。Rombout等采用肌肉注射法對鯉免疫接種后，未發(fā)現(xiàn)其體表粘液中抗體效價的上升。鈴木等對鲇接種弧菌疫苗后，血清中抗體效價明顯上升，而體表粘液中的免疫球蛋白則并未顯示出抗弧菌活性。這種結果預示著魚類粘液中存在不同于血液中的免疫應答，也就是說，魚類有可能存在局部免疫應答系統(tǒng)。

有人為了從分子結構方面比較魚類血清和體表粘液中的免疫球蛋白分子，先后證實了羊鯛的體表粘液中存在二聚體的免疫球蛋白分子，用多種單克隆抗體對從鯉血清和體表粘液中獲得的免疫球蛋白進行比較分析時，發(fā)現(xiàn)兩者的H鏈存在不同的抗原性。

應用免疫組織化學的方法已經(jīng)確認在魚類皮膚內(nèi)存在淋巴細胞，這些淋巴細胞可能直接將免疫球蛋白分泌到體表粘液中。已有報道指出經(jīng)過浸泡免疫接種后的虹鱒，其表皮中會出現(xiàn)產(chǎn)生特異性抗體的細胞，這意味著魚類的表皮也存在著與哺乳動物分泌免疫球蛋白相似的分泌系統(tǒng)。

產(chǎn)卵期的鮭科魚類會出現(xiàn)水霉感染的問題。根據(jù)對虹鱒的觀察結果，受水霉感染后虹鱒的體粘液中會出現(xiàn)抗水霉的特異性抗體，采用組織化學方法也證實了寄生于魚體的水霉菌絲表面有抗體附著。在通常情況下，進入產(chǎn)卵期后的虹鱒血清中免疫球蛋白的量會有所下降，然而，在產(chǎn)卵期感染了水霉的魚體血清中免疫球蛋白的水平則顯著地高于未感染魚。因此，在探討魚類體表免疫系統(tǒng)獨立于體內(nèi)免疫系統(tǒng)的同時，還必須注意兩者之間的聯(lián)系。

  (《北京水產(chǎn)》 陳超然（華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院 430070）)

附文：

魚類體表粘液增多現(xiàn)象的原因和應對措施

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