美國虹鱒為適應新環(huán)境，求生欲超強！100年超速完成進化！

柳宗元的《三戒·黔之驢》一文講了這樣的故事：貴州本無驢，一好事者將一頭驢帶入貴州。在野外，驢遇到本地物種老虎。起先老虎不知驢之底細，看似龐然大物，不敢貿(mào)然動手，試探幾次后，終于將其吃掉。

在現(xiàn)代科學看來，柳宗元講的其實是外來物種引入適應進化的問題。貴州本無驢，好事者引入，屬于引入外來物種。這個外來物種能否適應新的環(huán)境，就看它的造化了。造化好的話可說迅速適應當?shù)丨h(huán)境，比如紅火蟻。無法適應的話，就地淘汰，如這黔之驢。

圖1 驢和老虎（圖片來自維基百科）

進化速度：幾分鐘還是幾百年？

提到進化，一般人都會以為是漫長的過程。天地玄黃，宇宙洪荒，自從地球上有了第一個生命開始，進化的齒輪就開始運轉(zhuǎn)，永不停息。歷經(jīng)35億年，進化的力量造就了地球上豐富的物種多樣性。

其實不然，進化的速度和物種的壽命相關(guān)，有快有慢。一般而言，越是壽命長、高級的動物，進化的周期越長，比如人類；反過來，越是壽命短、低等級的動物進化越快，像細菌，幾個小時甚至幾分鐘就可以完成一次進化。

當然，進化還和周圍環(huán)境變化、物種競爭等因素相關(guān)，比如適應性進化和協(xié)同進化。通常，外來引入的物種面臨的新的生態(tài)環(huán)境條件與其在本土范圍差別很大。因此，研究外來引入物種可以更好地探討適應性進化過程。

所謂的適應性進化（adaptive evolution）是指，物種在進化的過程中，為了適應特殊的環(huán)境，局部結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了變化，這也就是為何不同的物種存在于各種特定的區(qū)域中的原因。適應性進化不同于協(xié)同進化，協(xié)同進化是指關(guān)系密切的兩個物種，在進化上發(fā)展相互適應的特性。

改變自己：虹鱒適應新環(huán)境之路

黔之驢是不幸的，還沒來得及適應，就進入老虎腹中。相比之下，美國虹鱒幸運多了。在19世紀90年代，來自加利福尼亞州的虹鱒（Oncorhynchus mykiss），被"好吃者"引入密歇根湖（淡水湖），在那里生存繁衍下來，成為外來引入物種。原本虹鱒在河流中孵化，卵成年回到海洋中生活。而這些生活在密歇根湖的虹鱒雖然會繼續(xù)到上河流產(chǎn)卵，不過成年后不再返回海洋，而是回到密歇根湖。

為了研究它們?nèi)绾芜m應從海水（半生海水半生淡水）到淡水的環(huán)境，科學家們對264條虹鱒進行了基因組測序。這264條虹鱒一部分來自密歇根湖，剩下的來自原產(chǎn)地。

經(jīng)過對比，科學家確定人為引入導致密歇根湖的虹鱒所有29條染色體的遺傳多樣性一致降低。盡管遺傳多樣性降低，密歇根湖的虹鱒三個染色體區(qū)域發(fā)生了改變，這些改變與適應新環(huán)境相關(guān)。第一個區(qū)域里包含神經(jīng)酰胺激酶（ceramide kinase）的功能發(fā)生變化，這可能會改變密歇根湖虹鱒的代謝和傷口愈合率，可以修復寄生蟲帶來的傷害。很多淡水魚類具有這樣的特征。第二個和第三個區(qū)域編碼碳酸酐酶和溶質(zhì)載體蛋白發(fā)生改變，二者都對滲透調(diào)節(jié)至關(guān)重要，可以令密歇根湖虹鱒在生理上適應淡水。

圖2. 虹鱒（圖片來自維基百科）

這項研究表明，盡管全基因組遺傳多樣性減少，物種可以迅速適應新的環(huán)境，不可思議的是，密歇根湖虹鱒僅僅用了百余年就完成了生活史的轉(zhuǎn)變，這是典型的快速進化。

時光不可逆轉(zhuǎn)，進化上卻可溯本求源。由于人為的引入，密歇根湖的虹鱒經(jīng)歷的環(huán)境發(fā)生了變化，這些鮭魚體內(nèi)的基因開始發(fā)生變化。基因的突變是無序、偶然的，一部分個體不經(jīng)意間發(fā)生有利的突變。于是它和它的后代存活下來，慢慢繁衍。而那些發(fā)生不利突變的個體就被無情淘汰。百余年后，這些適應新環(huán)境的個體完全適應了淡水的生活，進化完成！

圖3：圖片來自維基百科

治世求穩(wěn)，亂世則變。相比于黔之驢，美國虹鱒在密歇根湖的生存、繁衍全賴快速進化之福。物種的進化和自身的生活史密切相關(guān)同時受到環(huán)境變化的影響，一般而言繁衍快、壽命短的物種更容易完成進化。

與此同時，劇烈的環(huán)境變化比平穩(wěn)的環(huán)境更能迫使動物產(chǎn)生進化。與驢相比，虹鱒壽命更多、繁殖周期更快，它所面臨的環(huán)境變化更加劇烈，這是在短短100年內(nèi)虹鱒完成適應性進化的原因。

參考文獻：

Willoughby JR et al. 2018. Rapid genetic adaptation to a novel environment despite a genome-wide reduction in genetic diversity. Molecular Ecology, doi: 10.1111/mec.14726.