氣單胞菌屬

氣單胞菌屬于γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria)、氣單胞菌目(Aeromonadales)、氣單胞菌科(Aeromonadaceae)、氣單胞菌屬(Aeromonas)。為革蘭氏陰性化能異養(yǎng)菌，兩端鈍圓，短桿狀，直或略彎，單個或成雙排列，具有極生鞭毛(在固體幼齡時具有周生鞭毛)，無莢膜和芽孢，直徑0.3-1.0μm，長1-3.5μm，適宜在pH 5.5-9.0，25-30℃的環(huán)境下生長。氣單胞菌可在普通營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基上良好生長，菌落呈圓形，表面濕潤、半透明、灰白色、光滑、邊緣整齊、中央隆起。

氣單胞菌屬下有嗜水氣單胞菌、豚鼠氣單胞菌、殺鮭氣單胞菌、中間氣單胞菌、嗜泉氣單胞菌、維氏氣單胞菌、鰻魚氣單胞菌、溫和氣單胞菌、點狀產(chǎn)氣單胞菌等30 多個種及亞種。根據(jù)細菌生長繁殖所需溫度范圍和能否運動可以將其分為嗜溫有動力群(Mesophilic group)和嗜冷無動力群(Psycluophilic group)兩大群。

氣單胞菌作為一種條件致病菌廣泛分布于自然界的土壤、水環(huán)境中，主要感染魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類等多種動物，同時也是畜禽、水產(chǎn)等肉類食品重要的傳染源。其中，水產(chǎn)動物因生活在水環(huán)境中，當出現(xiàn)養(yǎng)殖水質惡化、機體損傷等，較易遭受細菌感染。氣單胞菌在一定條件下能夠感染多種水產(chǎn)動物，導致出血病、潰瘍綜合征、赤皮、腸炎等疾病，對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成極大的經(jīng)濟損失。在人類臨床醫(yī)學上，可引起人類軟組織感染、腹瀉、肝膽疾病、惡性腫瘤、敗血癥等，是一種人畜共患病原菌。

氣單胞菌的毒力相關因子有很多，包括毒素、酶類、信號相關蛋白、粘附因子和非直接相關的生物膜蛋白。通過粘附、侵襲、體內(nèi)增殖和產(chǎn)生毒素等過程侵入宿主細胞，在宿主細胞中增殖并產(chǎn)生毒素，引發(fā)宿主患病甚至死亡。

氣單胞菌產(chǎn)生的溶血素(hemolysin, hly)和氣溶素(aerolysin, aer)常導致人和動物患腸胃炎、腹瀉等。hly是基因組DNA編碼的毒力因子，具有水溶性跨膜毒性的特征，形成共聚體以管道形式插入細胞膜上，導致溶血。aer是單分子多肽，也是一種溶血性細胞毒素，與宿主細胞膜上特定糖蛋白受體結合，插入脂質雙分子層，致使細胞溶解死亡。

腸毒素在誘發(fā)機體腹瀉中起著關鍵作用。腸毒素主要包括細胞溶解性腸毒素(heat-stable cytotonic enterotoxin, ast)、細胞興奮性腸毒素(heat-labile cytotonic enterotoxin, alt)、細胞毒性腸毒素(cytotonic enterotoxin, act)。ast主要引起細胞膜損傷，形成空洞，導致細胞皺縮死亡；alt能激活腸上皮細胞膜上腺苷酸環(huán)化酶，導致細胞內(nèi)腺嘌呤核糖核苷酸(Adenosine monophosphate, AMP)水平升高，引起腸上皮細胞的分泌亢進，產(chǎn)生細胞興奮性效應，能引起腸絆積液，但不損傷腸粘膜；act能引起腸絆積液，有細胞毒作用。

胞外產(chǎn)物是致病菌在生長繁殖過程中釋放的代謝產(chǎn)物，可以抵抗宿主免疫、分解宿主機體組織成分、破壞機體血淋巴中凝血系統(tǒng)的酶活性、破壞血細胞，導致發(fā)生溶血，是決定病原菌毒力的重要因素之一。致病氣單胞菌都具有較高的胞外蛋白酶活性，如維氏氣單胞菌具有淀粉酶(diastase)、脂肪酶(lipase, lip)、蛋白酶和溶血活性。 

氣單胞菌能產(chǎn)生鞭毛蛋白酶(flagellar, fla)、脂肪酶、甘油磷脂?；D移酶(GCAT)、彈性蛋白酶(elastase, ela)、溫敏胞外蛋白酶(extracellular temperature-labile protease, epr)、絲氨酸蛋白酶(serine protease, ahp)、核酸酶(RNase)、明膠酶、淀粉酶、卵磷脂酶(lecithinase)、脲酶(urease)和幾丁質酶(chitinase)等胞外蛋白酶。GCAT可引起魚類患癤瘡??；ela是一種蛋白水解酶，能水解彈性硬蛋白，耐受酸堿處理，抵抗蛋白酶的消化，是嗜水氣單胞菌的主要致病因子；epr普遍存在于致病性嗜水氣單胞菌中；ahp、明膠酶和幾丁質酶的活性能增強氣單胞菌致病力；核酸酶在氣單胞菌的感染機制中促使細菌增殖。

細菌分泌系統(tǒng)是研究病原菌致病機制的重要內(nèi)容之一，Ⅲ型分泌系統(tǒng)(type Ⅲ secretion system, T3SS)存在于多種病原菌的染色體和質粒上，是一個由蛋白復合體形成的跨膜通道，通過把分泌蛋白導入宿主細胞而致病。T3SS是殺鮭氣單胞菌主要的毒力機制，它通過細菌分泌一些毒素和效應蛋白到宿主細胞，影響宿主細胞骨架的完整性和抗體的吞噬作用。T3SS相關基因為ascV和apoB。Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)組件編碼功能簇，調(diào)節(jié)毒力有關分泌基因的表達，進而增加氣單胞菌的毒力。T6SS相關基因為vasH和vasK。

細菌感染過程包括粘附-侵入-增殖，第一步是粘附過程，氣單胞菌以菌毛介導的病原菌對組織細胞的粘附是通過粘附因子粘附到紅細胞表面、機體腸道和消化道內(nèi)，增殖釋放毒力因子發(fā)揮致病作用。氣單胞菌中的粘附因子主要包括菌毛粘附素和非菌毛粘附素(鞭毛蛋白(fla)、脂多糖(Lipopolysaccharides, LPS)、外膜蛋白(Outer membrane proteins, omp)、粘附素(Adhesin, aha)、S層蛋白等。菌毛從S層晶格網(wǎng)孔伸出菌體外，并根據(jù)其形態(tài)不同可分為W菌毛(wavy pili)和R菌毛(rigid pili)。W菌毛長而易彎曲呈波浪狀，菌毛數(shù)量雖少，主要與嗜水氣單胞菌的粘附及血凝作用有關；R菌毛短而硬，菌毛數(shù)量較多且周身分布，卻不參與粘附。氣單胞菌擁有雙重鞭毛系統(tǒng)，當在液體中運動時由端生鞭毛控制，當在固體表面泳動時由周生或側生鞭毛控制，鞭毛在胃腸道致病菌的侵染過程中主要發(fā)揮粘附的動力作用和分泌毒力因子。

大分子粘附蛋白通?？山閷Ъ毦掣接谒拗鞅砻?，其中aha是菌體表面的小分子，其具有與細胞基質表面的受體特異性結合的能力，可直接破壞宿主的組織或促進細菌的侵襲而致病；LPS作為氣單胞菌內(nèi)毒素可以協(xié)助加強其它致病因子的毒性。omp是嗜水氣單胞菌的重要的保護性抗原，不同血清型嗜水氣單胞菌中存在相同的omp成分。omp在細菌粘附中起著重要作用，粘附在宿主細胞表面的外膜蛋白保護細菌免受宿主的防御，氣單胞菌中的omp均含有35ku、45ku分子質量的2個主要且相對穩(wěn)定的條帶，35ku蛋白在胞外產(chǎn)物總蛋白中的含量最高，廣泛分布于各種血清型的嗜水氣單胞菌中。多種S層蛋白是由單一的粘附糖蛋白構成，是致病氣單胞菌主要的粘附因子和表面抗原，可以間接增強氣單胞菌的致病力。

  其他毒力因子還有gyrB編碼的促旋酶B亞單位和rpoD編碼的細菌RNA聚合酶σ70因子等。