鰱快速逃逸游泳行為研究

鰱快速逃逸游泳行為研究

牛宋芳1路 波1羅 佳1何 立1?？?陳 廷1劉德富1石小濤1, 2

(1. 三峽大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079)

魚類游泳在其生活史起著重要作用, 與逃避敵害、獵食、遷徙、求偶和越過水流障礙等活動(dòng)密切相關(guān)[1—3]。魚類游泳一般包括暴發(fā)式游泳、持續(xù)式游泳和耐久式游泳[4], 暴發(fā)游泳是魚類在捕食、逃避敵害及通過水流障礙的主要方式, 持續(xù)時(shí)間較短; 而持續(xù)式和耐久式游泳常發(fā)生在長(zhǎng)距離的洄游和常規(guī)游泳中, 持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[2, 3, 5]。目前, 關(guān)于魚類持續(xù)游泳、暴發(fā)游泳和耐久游泳的報(bào)道很多[6—11], 但是關(guān)于魚類在極短時(shí)間內(nèi)快速逃逸游泳相關(guān)研究報(bào)道較少[12, 13]。

魚類快速逃逸游泳一般是魚類在逃避敵害過程中主要采用的游泳方式, 其能力一般通過暴發(fā)游泳速度評(píng)估, 其中魚類在短時(shí)間(<1s左右)內(nèi)進(jìn)行暴發(fā)游泳的行為又稱為疾沖游泳行為, 此時(shí)的游泳速度為疾沖游泳速度, 該疾沖速度不僅可以反映魚類遭遇敵害時(shí)應(yīng)激逃逸的能力, 還可以反映其越過水流障礙的能力[2]。魚類的疾沖游泳行為是一個(gè)快速加速的過程, 加速度、最大疾沖游泳速度和方向變化等是主要反映其疾沖游泳能力的參數(shù)值, 主要與種類和個(gè)體大小(如體長(zhǎng)、體重)存在一定的聯(lián)系[14]。魚類在達(dá)到最大疾沖游泳速度后一般進(jìn)行減速滑行, 與疾沖游泳行為結(jié)合成為“疾沖-滑行”游泳行為[15, 16]。本研究以不同體長(zhǎng)鰱()個(gè)體為研究對(duì)象, 定性描述了其快速逃逸過程中的游泳行為并定量分析了疾沖加速游泳及減速游泳過程中的速度、加速度和最大疾沖游泳速度, 此研究可為其他魚類疾沖游泳行為提供一定數(shù)據(jù)參考, 并對(duì)快速逃逸游泳機(jī)制給予一定描述。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及暫養(yǎng)

試驗(yàn)用鰱購(gòu)自湖北宜都漁場(chǎng), 將魚放入充氧水包或供氧水箱車中分批次運(yùn)送到三峽大學(xué)生態(tài)水工廳實(shí)驗(yàn)室。仔魚和幼魚暫養(yǎng)在直徑2 m、深0.5 m的圓形淺藍(lán)色水槽中, 亞成體暫養(yǎng)于直徑3 m、深1 m的圓形水槽中。暫養(yǎng)期間24h持續(xù)曝氣, 水溫為(20.30±1.70)℃。每天投食餌料、清理糞便和殘?jiān)?次, 每2天換水30%, 暫養(yǎng)7d后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)裝置

三種不同規(guī)格的試驗(yàn)魚分別采用不同大小的立方體水槽(仔魚試驗(yàn)水槽: 1 m×0.1 m×0.1 m、幼魚試驗(yàn)水槽: 1.8 m×0.2 m×0.3 m、亞成體試驗(yàn)水槽: 5 m×0.4 m×0.4 m)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)水槽底部設(shè)置畫好標(biāo)尺的對(duì)比紙。試驗(yàn)裝置頂端安裝數(shù)字?jǐn)z像儀(SL-6320AK)用來采集鰱的游泳行為(圖1)。試驗(yàn)水溫為(20.30±1.70)℃, 溶解氧保持在6.0 mg/L左右。

圖1 試驗(yàn)裝置圖

Fig. 1 The test installation drawing

1.監(jiān)控錄像裝置; 2.觀測(cè)區(qū)域; 3.試驗(yàn)測(cè)試區(qū)域; 4. 電磁鐵; 5. 鐵塊; 6.適應(yīng)區(qū)域

1. Surveillance video device; 2. Observation area; 3. Test area; 4. Electromagnet; 5. Iron; 6. Adapting area

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用鰱的體長(zhǎng)規(guī)格分別為: 仔魚(30尾)體長(zhǎng)(1.55±0.25) cm、體重(0.43±0.14) g, 幼魚(30尾)體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm、體重 (86.45±14.84) g, 亞成體(15尾)體長(zhǎng)(43.19±4.26) cm、體重(1456.71±286.78) g。試驗(yàn)魚在試驗(yàn)前禁食24h[17, 18], 之后在其相應(yīng)的試驗(yàn)水槽適應(yīng)區(qū)逐尾放入使其適應(yīng)1h后開始試驗(yàn)。試驗(yàn)通過斷電實(shí)現(xiàn)瞬間斷開電磁鐵與鐵塊間的吸引力, 使鐵塊在與水面1.3 m高處自由落下, 落在試驗(yàn)魚尾部后方激起水花驚嚇試驗(yàn)魚, 刺激試驗(yàn)魚產(chǎn)生快速逃逸行為[14]。每種規(guī)格的試驗(yàn)魚逐尾進(jìn)行試驗(yàn), 且每尾魚只做一次。試驗(yàn)通過logger pro軟件在視頻逐幀播放過程中, 記錄試驗(yàn)魚每幀的位置, 并分析得到試驗(yàn)魚疾沖-滑行游泳時(shí)的速度和加速度。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析處理

分析方法為: 研究者通過logger pro軟件收集處理視頻數(shù)據(jù)。記錄試驗(yàn)魚頭部每幀移動(dòng)距離為(代表試驗(yàn)魚的游泳距離), 每幀時(shí)間間隔為(數(shù)字?jǐn)z像儀(SL-6320AK)所錄視頻播放速度為每秒16幀, 即0.0625s), 則試驗(yàn)魚進(jìn)行疾沖游泳時(shí)的平均速度(每幀)=/。試驗(yàn)中的加速度為每一幀加速度的平均值, 即:=(1+…+a)/[其中(每幀)=(2–1)/;為試驗(yàn)魚在進(jìn)行疾沖(或滑行)游泳過程中的總幀數(shù),2－1是指兩幀之間的速度差,為1/16s, 即0.0625s]。試驗(yàn)魚從開始加速到達(dá)到最大疾沖游泳速度過程中每幀的平均速度為疾沖游泳速度, 試驗(yàn)魚達(dá)到最大疾沖游泳速度后進(jìn)行減速到停止或到再次加速起始點(diǎn)過程中的游泳速度為滑行速度[14]。本試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)來描述, 數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件進(jìn)行分析, originlab 8.1制圖, 用ANOVA分析差異性(<0.05表示差異顯著性)。

2 結(jié)果

三種不同規(guī)格的試驗(yàn)魚受到刺激后均表現(xiàn)為以疾沖游泳方式進(jìn)行逃逸, 逃逸過程中主要依靠尾鰭擺動(dòng)加速, 在0.3—0.6s內(nèi)達(dá)到絕對(duì)最大疾沖速度, 然后魚尾與魚身立即保持直線不動(dòng)的形式依靠水的阻力進(jìn)行減速滑行, 即“疾沖-滑行”游泳行為[14]。體長(zhǎng)(1.55±0.25)、(20.05±2.05)和(43.19±4.26) cm的試驗(yàn)魚游泳時(shí)的絕對(duì)最大疾沖速度和到達(dá)最大疾沖速度時(shí)的時(shí)間分別為: (0.1899±0.0137) m/s和0.3750s、(2.2213±0.5037) m/s和0.5000s、(3.9393±1.1178) m/s和0.5625s; 相對(duì)最大疾沖速度分別為: (12.2516± 0.8839)、(11.7088±2.5112)和(9.1209±2.5881) BL/s。

圖2 鰱疾沖-滑行絕對(duì)游泳速度

Fig. 2 The absolute sprinting-coast swimming speed of silver carp

△亞成體, ○幼魚, □仔魚; 圖中不同字母表示不同體長(zhǎng)試驗(yàn)魚疾沖速度的存在顯著性差異(<0.05), 下同

△Sub-adults fish, ○ Juvenile fish, □ Larva fish; Different small letters showed significant difference (<0.05). The same applies bellow

表1 鰱疾沖-滑行游泳加速度

圖3 鰱疾沖-滑行相對(duì)游泳速度

Fig. 3 The relative sprinting-coast swimming speed of silver carp

絕對(duì)和相對(duì)最大疾沖速度以及疾沖過程中的絕對(duì)和相對(duì)加速度均與體長(zhǎng)呈顯著線性相關(guān)(2絕對(duì)最大疾沖速度= 0.9874,<0.05;2相對(duì)最大疾沖速度= 0.9147,<0.05;2疾沖絕對(duì)加速度= 0.9882,<0.05;2疾沖相對(duì)加速度=0.8927,<0.05), 其中, 疾沖過程的相對(duì)加速度隨體長(zhǎng)增加而減少外, 其他速度和加速度均隨體長(zhǎng)增加而增加, 如仔魚的絕對(duì)最大疾沖速度顯著大于亞成體(<0.05, 圖2、圖3); 亞成體的疾沖絕對(duì)加速度顯著大于仔魚(<0.05, 表1)。減速滑行過程中絕對(duì)加速度與體長(zhǎng)呈顯著相關(guān)關(guān)系(2滑行絕對(duì)加速度=0.9871,<0.05), 且隨體長(zhǎng)增加而增加, 如亞成體和幼魚的滑行絕對(duì)加速度均顯著大于仔魚(<0.05, 表1); 而減速滑行中的相對(duì)加速度與體長(zhǎng)之間不存在線性關(guān)系。

3 討論

魚類在疾沖游泳時(shí)的速度和加速度是反映魚類快速逃逸能力的重要指標(biāo)[2, 14]。魚類快速逃逸能力大小因種屬不同而存在差異, 如體長(zhǎng)13.6 cm的彩虹鱒()最大疾沖速度為12.5 BL/s, 體長(zhǎng)7.3 cm的扁鯊()最大疾沖速度為17.8 BL/s, 體長(zhǎng)11.3 cm的刀魚(Jordan)最大疾沖速度為12.9 BL/s[19], 體長(zhǎng)7.74—9.20 cm的草魚()最大疾沖速度為17.10 BL/s、加速度為52.12 BL/s2(4.42± 2.94 m/s2)[14], 體長(zhǎng)6.78—7.00 cm的中華倒刺鲃()最大疾沖速度7.98 BL/s、加速度0.32 BL/s2(0.02±0.01 m/s2)[20]等。通過比較發(fā)現(xiàn), 鰱[體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm]在疾沖游泳時(shí)的相對(duì)最大疾沖游泳速度比彩虹鱒、扁鯊、刀魚均大; 草魚[體長(zhǎng)(8.47±0.73) cm]疾沖游泳時(shí)的相對(duì)加速度和相對(duì)最大疾沖游泳速度均比鰱[體長(zhǎng)(20.05±2.05) cm]幼魚大; 而中華倒刺耙[體長(zhǎng)(6.89±0.11) cm]幼魚在疾沖游泳時(shí)的最大相對(duì)疾沖游泳速度和相對(duì)加速度均比鰱幼魚[體長(zhǎng)(1.55±0.25) cm]小, 進(jìn)一步論證了不同種之間魚類疾沖游泳的最大疾沖速度和加速度存在差異。鰱疾沖游泳的最大絕對(duì)速度與體長(zhǎng)成正比, 最大相對(duì)游泳速度與體長(zhǎng)成反比, 與多數(shù)魚類研究中最大疾沖游泳速度與體長(zhǎng)關(guān)系相一致[21], 如羅非魚()和青魚()的相對(duì)最大疾沖游泳速度是隨著體長(zhǎng)增加而逐漸減小[20, 21]。魚類的游泳能力與其生活環(huán)境相關(guān), 如生活在激流環(huán)境中的魚類一般具備較強(qiáng)的游泳能力, 伏擊型捕食者突然啟動(dòng)速度較高[22—24]。鰱幼魚和亞成體的最大疾沖游泳速度大于仔魚的疾沖游泳速度可能與索餌需求和逃避敵害有關(guān), 亞成體在生殖洄游上溯過程需要克服長(zhǎng)時(shí)間的較大水流速度因而需要具備較大的疾沖游泳速度[25, 26]。

本研究進(jìn)一步證明不僅不同種類和個(gè)體的魚類的疾沖游泳能力存在差別, 而且達(dá)到最大疾沖速度后的減速行為也存在差別。如錦鯉()達(dá)到最大疾沖游泳速度后減速行為則與試驗(yàn)魚存在差異, 不是立即保持身體以固定直線形式減速滑行, 而是需要減速游泳一段距離后再通過保持身體以固定的直線形式減速滑行[13], 但也有魚類的減速游泳行為與試驗(yàn)魚相似, 如鱈()[10]。本研究還觀察到鰱在滑行減速過程中, 滑行的相對(duì)加速度不受體長(zhǎng)影響。此外, 魚類的疾沖游泳能力與體型存在一定的聯(lián)系, 如體高而側(cè)扁, 背鰭很高, 形狀如船帆的胭脂魚()、旗魚()[26]等均具備很強(qiáng)的游泳能力, 鯽()具有紡錘體型, 其疾沖游泳的相對(duì)速度為10 BL/s[20, 22]。本研究中的鰱也是紡錘體型魚類, 它的相對(duì)疾沖游泳能力與鯽魚相近或比之大, 其體型與之所具備的較強(qiáng)游泳能力是否有關(guān)或者存在怎樣的關(guān)系還需要后續(xù)探討。

本研究中的疾沖游泳主要反映了魚類的短時(shí)間暴發(fā)游泳能力, 描述了魚類主要的短時(shí)間加速-滑行過程中行為表現(xiàn), 定量了魚類達(dá)到的最大疾沖速度(暴發(fā)速度)。同時(shí)本研究進(jìn)一步提示在研究魚類最大游泳速度時(shí)需注意魚類疾沖游泳與經(jīng)典的魚類暴發(fā)游泳存在差異, 直接體現(xiàn)在兩者持續(xù)時(shí)間不同[2]。本研究中不同體長(zhǎng)的試驗(yàn)魚完成暴發(fā)-滑行行為的時(shí)間均小于1s, 常見于魚類在逃避敵害、捕食及通過水流障礙等活動(dòng)中[19, 27—29], 而經(jīng)典魚類暴發(fā)游泳速度是通過建立時(shí)間速度關(guān)系模型后通過計(jì)算獲取持續(xù)時(shí)間小于20s時(shí)對(duì)應(yīng)的游泳速度[2—4]。對(duì)比經(jīng)典暴發(fā)游速的定義, 本研究疾沖游泳速度對(duì)應(yīng)的持續(xù)時(shí)間遠(yuǎn)小于經(jīng)典暴發(fā)游速對(duì)應(yīng)的持續(xù)時(shí)間。路波等[14]中指出魚類進(jìn)行疾沖游泳的持續(xù)時(shí)間可能與魚類所受刺激的大小、時(shí)間、方法有關(guān), 該觀點(diǎn)在草魚、青魚和鰱的疾沖游泳能力研究中均得到論證[14, 21]。本研究有助于理解鰱的逃逸機(jī)制, 同時(shí)為其他魚類在捕食或逃逸等活動(dòng)中表現(xiàn)行為的研究方法提供一定的參考依據(jù)。

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