離開(kāi)水也能存活的魚(yú)，它們是這樣呼吸的！

在我們的常識(shí)中，魚(yú)不能離開(kāi)水太久，一旦離開(kāi)水它們可能在很短時(shí)間里就會(huì)死亡。但是有幾種魚(yú)卻擁有“特異功能”。

比如，被“曬干”，體表干枯到魚(yú)鰭可以被輕松折斷的清道夫，在遇到水后神奇“復(fù)活”；攀鱸在離水后，還能急速爬行；一些鯉魚(yú)被放入冰箱冷藏半小時(shí)，之后回到水中還能游動(dòng)；肺魚(yú)甚至能在土里存活很長(zhǎng)時(shí)間。

圖片來(lái)源：Youtuber ET Fishing

這些魚(yú)的“特異功能”其實(shí)和它們特殊的呼吸方式有關(guān)。

水中氧氣少，魚(yú)兒如何游得自在？

鰓是魚(yú)類最主要的呼吸器官，是專門適應(yīng)水中呼吸的構(gòu)造。大部分魚(yú)類主要依靠鰓來(lái)呼吸，也有少數(shù)幾種魚(yú)類比較特殊，如成年的肺魚(yú)，鰓部退化不足以提供生理所需的氧氣，所以需要經(jīng)常探出水面用肺來(lái)獲取氧氣。

在水中，魚(yú)的呼吸是由口、口咽腔和鰓蓋的協(xié)同運(yùn)動(dòng)來(lái)完成。在呼吸過(guò)程中，魚(yú)嘴張開(kāi)，水流進(jìn)入口咽腔，此時(shí)鰓蓋閉合，水流經(jīng)魚(yú)鰓，完成氣體交換。

魚(yú)類通過(guò)魚(yú)鰓呼吸過(guò)程示意圖 來(lái)源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作，作者漢化

但水體中的氧氣含量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于大氣的，只有5-7mg/L，為了從這種低氧環(huán)境中獲得氧氣，魚(yú)鰓往往具有非常特殊的結(jié)構(gòu)。

魚(yú)鰓及其顯微結(jié)構(gòu) 來(lái)源：fws.gov 作者改動(dòng)

從圖中可以看到，垂直于鰓弓整齊排列的梳齒狀或者板條狀突起被稱為鰓絲，鰓絲由薄片狀小囊袋組織結(jié)構(gòu)一片一片緊密排列而成，這些結(jié)構(gòu)被稱為鰓小片。鰓小片是魚(yú)鰓最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。鰓絲排列于鰓弓之上，構(gòu)成鰓片，每個(gè)鰓弓之上有兩片鰓片。

魚(yú)類通常都具有多對(duì)鰓弓，這樣的生理結(jié)構(gòu)使魚(yú)鰓的有效呼吸面積成幾何級(jí)數(shù)增加，在組織結(jié)構(gòu)上確保了有效呼吸面積，讓魚(yú)類能夠有效適應(yīng)水體中的低氧環(huán)境。

鰓小片僅由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，因此魚(yú)類出水之后鰓小片會(huì)粘連在一起并迅速失去功能，造成魚(yú)鰓表面干涸板結(jié)，魚(yú)也會(huì)窒息而亡，因此大多數(shù)魚(yú)類不適合離水生活。

為了應(yīng)對(duì)水體的低氧環(huán)境，魚(yú)鰓的血管分布樣式也有講究。血管的分布使魚(yú)在呼吸時(shí)血流的方向與水流方向相反，這樣能進(jìn)一步提升氣體交換效率。

魚(yú)鰓結(jié)構(gòu)及氣血交換示意圖 來(lái)源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作，作者改動(dòng)并漢化

即便都是用腮呼吸，不同魚(yú)類之間的呼吸方式還是會(huì)有一些差異。軟骨魚(yú)類如銀鮫、鰩和鯊魚(yú)等并不像我們常見(jiàn)的硬骨魚(yú)類一樣具有鰓蓋，它們鰓的開(kāi)口叫做鰓裂。鯊魚(yú)的鰓裂并不能主動(dòng)開(kāi)合，因此需要通過(guò)維持水流與鰓的相對(duì)運(yùn)動(dòng)來(lái)維持呼吸，這也是我們見(jiàn)到的鯨鯊總是張大嘴巴的原因之一。此外某些硬骨魚(yú)類在高速游泳時(shí)也會(huì)保持嘴巴張開(kāi)的狀態(tài)，如金槍魚(yú)。

鰓上器官和皮膚——輔助呼吸的好手

除了用腮呼吸，有些魚(yú)還進(jìn)化出了許多輔助呼吸的方式，鰓上器官和皮膚是其中較為常見(jiàn)的兩種。

鰓上呼吸器官是由鰓弓的咽腮骨、上腮骨及其周圍的組織特化而來(lái)，是一種既可以在水中又可以在空氣中呼吸的輔助呼吸器官。常見(jiàn)于斗魚(yú)、胡子鯰、烏鱧和攀鱸。不同種類的魚(yú)類鰓上器官形態(tài)各異，斗魚(yú)鰓上器官呈現(xiàn)傘菌狀，胡子鯰呈現(xiàn)珊瑚狀，烏鱧與攀鱸分別呈現(xiàn)木耳狀和花朵狀。

A為烏鱧的鰓上器官 來(lái)源：Michigan Science Art。B為攀鱸的鰓上器官及示意圖 來(lái)源：CCTV7、參考文獻(xiàn)1

具有鰓上器官的魚(yú)類有短暫離水生活的能力，在離水之后只要保持呼吸器表面濕潤(rùn)就可以呼吸。但在長(zhǎng)期離水后，仍會(huì)由于缺乏食物而死亡。

前面所提到的能夠在地表爬行的魚(yú)，就是借助鰓上器官輔助呼吸并“走”上陸地的。如烏鱧和攀鱸，烏鱧可以在陸地上依靠強(qiáng)健的腹鰭進(jìn)行短距離移動(dòng)，通常是“蛇形”游動(dòng)。攀鱸離水生活能力更加強(qiáng)悍，通常呈頓挫式前進(jìn)，頭部擺動(dòng)幅度較大。能夠在繁殖季節(jié)依靠鰓蓋后緣的尖刺并且配合臀鰭在陸地上移動(dòng)一公里左右。

皮膚是魚(yú)類最常見(jiàn)的輔助呼吸器官，鰻鱺、黃鱔、彈涂魚(yú)、鯰魚(yú)、鯉和鯽等多種魚(yú)類的皮膚布滿血管，可以進(jìn)行氣體交換。這種方式在其它動(dòng)物中也很常見(jiàn)，蚯蚓、無(wú)肺螈科以及青蛙等兩棲動(dòng)物都可以使用皮膚來(lái)呼吸。魚(yú)類用皮膚呼吸的能力于1904年被Krogh發(fā)現(xiàn)，之后被廣泛地證實(shí)。

可以依靠皮膚進(jìn)行輔助呼吸的魚(yú)類在皮膚的真皮層處有著豐富的毛細(xì)血管，在某些鰓部退化的魚(yú)類中表現(xiàn)得尤為明顯，如黃鱔?？諝鈹U(kuò)散距離和毛細(xì)血管密度影響著魚(yú)類使用皮膚呼吸的效率，因此使用皮膚輔助呼吸的魚(yú)類通常沒(méi)有鱗片或者鱗片很小，這樣的生理結(jié)構(gòu)有利于氧氣到達(dá)真皮層。

1994年日本科學(xué)家研究了冷藏狀態(tài)下的鯉魚(yú)，發(fā)現(xiàn)鯉魚(yú)在低溫空氣中借助皮膚來(lái)呼吸，在三小時(shí)內(nèi)可以維持100%存活率。這項(xiàng)研究如今經(jīng)常被冰箱廠商利用，以此來(lái)表現(xiàn)其產(chǎn)品的保鮮能力，實(shí)際上這并不能證明冰箱保鮮能力有多強(qiáng)，只不過(guò)是鯉魚(yú)的皮膚也能呼吸，因而鯉魚(yú)在被短暫冷藏后再放入常溫水中依然可以游動(dòng)。

一種名叫Synbranchus marmoratus的合鰓科魚(yú)類的皮膚顯微結(jié)構(gòu)，圖A顯示的是皮膚完整切片，可以看到表皮和真皮的明顯區(qū)別，圖B和圖C為表皮基層和真皮的顯微結(jié)構(gòu)，可見(jiàn)該區(qū)域富含粘液細(xì)胞、富線粒體細(xì)胞。來(lái)源：維基百科、參考文獻(xiàn)

其他神奇的輔助呼吸方式

除了上述常見(jiàn)的鰓呼吸、皮膚輔助呼吸外，一些魚(yú)還進(jìn)化出了其他神奇的呼吸方式。

**部分魚(yú)種的口咽腔黏膜可以幫助它們從空氣中獲取氧氣。這些魚(yú)類的口咽腔黏膜表面充滿了毛細(xì)血管，甚至有很多乳突。最知名的魚(yú)種是黃鱔和電鰻。電鰻口咽腔黏膜表面有豐富的乳突，血管密集分布，因此有效呼吸面積十分巨大，電鰻經(jīng)常會(huì)把頭伸入到空氣中，這種方法大約可以幫助電鰻獲取所需氧氣的80%。除此之外，電鰻的鰓耙也具有呼吸能力。

電鰻的口咽腔以及呼吸過(guò)程示意圖 來(lái)源：anspblog.org、參考文獻(xiàn)

某些魚(yú)種可以用食道、腸道或者胃來(lái)從空氣中獲取氧氣，這幾種方式統(tǒng)稱為腸氣呼吸。鳚科魚(yú)類會(huì)借助食道輔助呼吸，而腸道呼吸型最常見(jiàn)的案例是泥鰍。鰍科魚(yú)類可以在高溫季節(jié)停止進(jìn)食，此時(shí)腸上皮細(xì)胞由柱狀轉(zhuǎn)換為扁平狀，腸道進(jìn)入呼吸期。一旦水溫下降，該過(guò)程會(huì)逆轉(zhuǎn)，泥鰍重新攝食，腸道恢復(fù)消化吸收功能。

使用胃部進(jìn)行腸氣呼吸的魚(yú)類 來(lái)源：參考文獻(xiàn)

胃呼吸型最常見(jiàn)的案例是俗稱清道夫的下口鯰。對(duì)清道夫胃部組織的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且無(wú)褶皺，胃壁有豐富的毛細(xì)血管，這種結(jié)構(gòu)使得清道夫可以用胃來(lái)呼吸。網(wǎng)絡(luò)中曬干后澆水就能重新“活”起來(lái)的魚(yú)，就是清道夫。

鯰形目的囊鰓魚(yú)具有一對(duì)發(fā)達(dá)的氣囊，起始于第二、三鰓弓的鰓腔后壁，穿過(guò)脊椎附近的肌肉直達(dá)尾部，囊口有一葉狀瓣膜，內(nèi)壁充滿了豐富的血管，因此它可以在陸地上生活一段時(shí)間。

印度囊鰓鯰的氣囊 圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)

此外，多瑙河中的蔭魚(yú)，由于魚(yú)鰾鰾壁分布著豐富的微血管網(wǎng)，因此能夠吸取空氣中的氧氣。而肺魚(yú)、雀鱔和弓鰭魚(yú)的魚(yú)鰾已經(jīng)特化為氣呼吸器官，多數(shù)肺魚(yú)種類的鰓已經(jīng)退化，經(jīng)鰓攝取的氧氣并不足以滿足肺魚(yú)的氧氣需求，所以肺魚(yú)需要經(jīng)常探頭到空氣中來(lái)呼吸。在干旱季節(jié)，肺魚(yú)會(huì)在泥沼中不斷翻滾建立一個(gè)卵圓形的巢穴，巢穴頂端有一個(gè)小孔供空氣進(jìn)入。肺魚(yú)皮膚分泌的粘液可以與泥漿混合在一起形成一個(gè)繭狀的泥殼，肺魚(yú)在泥殼中夏眠，等待下一個(gè)雨季，等待的時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)3年。當(dāng)雨季來(lái)臨的時(shí)候，泥殼就會(huì)溶解，肺魚(yú)即可自由運(yùn)動(dòng)。

塞內(nèi)加爾多鰭魚(yú)的解剖圖及呼吸過(guò)程示意圖 來(lái)源：參考文獻(xiàn)[8][9]

魚(yú)類占據(jù)已命名的脊椎動(dòng)物一半以上，是四足動(dòng)物的祖先，有科學(xué)家推測(cè)人類的耳前瘺管是魚(yú)鰓進(jìn)化殘留。研究魚(yú)的呼吸能力不僅能幫助我們搞懂各種魚(yú)類獵奇的原理，也有助于人們加深對(duì)生物進(jìn)化的理解。

來(lái)源：中國(guó)科普博覽

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