淺析斑馬魚捕食和避害行為

隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展和基因組測(cè)序的陸續(xù)完成，研究者可以更精細(xì)的探究本能行為。斑馬魚（zebrafish）作為一種重要的模式動(dòng)物，其幼蟲是研究魚類捕食行為的首選實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。HerwigBaier和FlorianEngert等研究團(tuán)隊(duì)在斑馬魚幼蟲的捕食行為研究中做出了重要貢獻(xiàn)。斑馬魚幼蟲主要依賴視覺系統(tǒng)來發(fā)現(xiàn)獵物，如草履蟲（paramecium），當(dāng)檢測(cè)到獵物后，斑馬魚會(huì)先擺動(dòng)尾巴使頭朝向獵物，接著做第二次身體的運(yùn)動(dòng)，迅速游過去捕到獵物。為了更好的確定獵物的位置，斑馬魚的雙眼的朝向也發(fā)生變化。

斑馬魚幼蟲捕食獵物過程上方為斑馬魚捕食草履蟲的4個(gè)階段

當(dāng)草履蟲較近時(shí)，捕食過程一般不超過1秒鐘。下方為斑馬魚雙側(cè)眼球?yàn)榱烁玫拇_定獵物的位置，其焦平面在追蹤獵物中的運(yùn)動(dòng)。

HerwigBaier團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)斑馬魚幼蟲的捕食行為主要依賴于視覺的輸入，它們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)視頂蓋（Optic tectum，OT）在捕食中起到關(guān)鍵作用。Shh:GFP轉(zhuǎn)基因斑馬魚可以特異的標(biāo)記視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（retina ganglion cell，RGC）的軸突，通過激光特異的損毀RGC向OT的輸入，而并不損傷視頂蓋向其他腦區(qū)的輸入（如向頂蓋前腦區(qū)、丘腦和下丘腦等的輸入），結(jié)果看到斑馬魚幼蟲的捕食行為受到影響，主要表現(xiàn)為不能朝向獵物。這與野生型斑馬魚在黑暗中以及視覺損傷的斑馬魚突變體的捕食表現(xiàn)類似。

斑馬魚視頂蓋不僅參與了捕食這種趨利行為，而且在避害行為中也扮演重要的角色。Baier團(tuán)隊(duì)用不同大小的視覺目標(biāo)呈現(xiàn)給斑馬魚幼蟲，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同大?。?°-50°）的視覺刺激目標(biāo)引發(fā)不同的行為反應(yīng)，如下圖中模式圖，1°的小圓斑視覺目標(biāo)會(huì)引發(fā)斑馬魚的捕食行為，而30°的大圓斑視覺刺激會(huì)觸發(fā)斑馬魚的逃避反應(yīng)。進(jìn)一步的結(jié)果顯示主要由谷氨酸能構(gòu)成的Gal4mpn354神經(jīng)元負(fù)責(zé)對(duì)小目標(biāo)的感知并觸發(fā)捕食行為至關(guān)重要。通過遺傳學(xué)手段損毀這群神經(jīng)元，即便是小目標(biāo)的視覺刺激，斑馬魚也會(huì)表現(xiàn)出逃避反應(yīng)。相反，通過光遺傳學(xué)激活這群神經(jīng)元，斑馬魚會(huì)將避害反應(yīng)轉(zhuǎn)變成趨利反應(yīng)，即遇到大的視覺目標(biāo)刺激，也會(huì)表現(xiàn)出趨近反應(yīng)。雙光子鈣成像結(jié)果顯示，這群神經(jīng)元很大程度上偏好于對(duì)小目標(biāo)刺激反應(yīng)強(qiáng)烈。

斑馬視視頂蓋神經(jīng)元對(duì)捕食與避害行為抉擇的理論模型

由大小不同的視覺目標(biāo)調(diào)諧的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞輸入，通過相會(huì)抑制的平行神經(jīng)通路所介導(dǎo)，觸發(fā)趨近或逃避的行為反應(yīng)。視頂蓋中的Gal4mpn354神經(jīng)元在兩條神經(jīng)通路中起到交互作用。