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深度研究:水生動(dòng)物的個(gè)性,將影響其生存、以及適應(yīng)性!
引言
“性格類型”被認(rèn)為是影響個(gè)體行為變異的主要因素,在許多物種中都發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象。個(gè)體差異,通常被稱為膽大連續(xù)體或膽大程度,可以對(duì)動(dòng)物在不可預(yù)知的環(huán)境中做出的決定產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。因此,“個(gè)性”可能是種群進(jìn)化的強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)力,因?yàn)閭€(gè)體變異可能會(huì)影響到特定個(gè)體的生存,并最終影響到其適應(yīng)性。
研究表明,個(gè)體表現(xiàn)出的大膽程度一致表示在一系列行為測(cè)試中,大膽的個(gè)體更活躍,更冒險(xiǎn),更快地學(xué)習(xí),和更高的侵略;而害羞的個(gè)體展示活動(dòng)相對(duì)較少,少冒風(fēng)險(xiǎn),學(xué)習(xí)速度較慢,通常服從大膽的個(gè)體。在自然種群中,這種個(gè)性特征上的一致差異必然具有相同的回報(bào)。
然而,雖然一種特征可能在一個(gè)環(huán)境中是適應(yīng)的,但在另一個(gè)環(huán)境中可能是不適應(yīng)的。理論學(xué)家假設(shè),行為輸出應(yīng)該是動(dòng)態(tài)的。如果這些個(gè)性是固定的,那么大膽的個(gè)體的更高的探索性質(zhì)在低風(fēng)險(xiǎn)的環(huán)境中是適應(yīng)的,但在高風(fēng)險(xiǎn)的情況下是不適應(yīng)的。這種表型可塑性可能在種群內(nèi)具有適應(yīng)性,理論家們要求更多的實(shí)證經(jīng)驗(yàn)證據(jù)來(lái)改進(jìn)對(duì)種群內(nèi)個(gè)體變異如何影響其生態(tài)和進(jìn)化的預(yù)測(cè)。因此,知道這些行為特征是固定的還是動(dòng)態(tài)的是至關(guān)重要的。
社會(huì)學(xué)習(xí)在動(dòng)物王國(guó)里有很多研究,其中個(gè)體通過(guò)觀察同源行為獲得關(guān)于環(huán)境的重要信息。信息的社會(huì)傳遞對(duì)于個(gè)體在群體中的適應(yīng)性是重要的,因?yàn)橥ㄟ^(guò)簡(jiǎn)單地觀察同種生物而獲得有益信息,可以減少第一手學(xué)習(xí)所付出的成本。
與
因此,我們研究了大膽的可塑性,以及大膽如何直接受到的先前經(jīng)驗(yàn)的影響,以證明這些特質(zhì)在兩種不同的背景下是否是動(dòng)態(tài)的。
材料與方法
- 情境一:大膽和害羞的實(shí)驗(yàn)對(duì)象觀察到一個(gè)相同的個(gè)體,要么大膽要么害羞,對(duì)一個(gè)新的覓食事件和一個(gè)潛在的恐懼事件做出反應(yīng)。通過(guò)觀察同類的行為可以獲得關(guān)于當(dāng)前環(huán)境條件和個(gè)體狀態(tài)的重要信息。這將提供有關(guān)環(huán)境中存在的風(fēng)險(xiǎn)量的信息,因此可以適應(yīng)地改變它們的行為,即在大膽方面表現(xiàn)出靈活性。
- 情境二:允許大膽的和害羞的魚(yú)有一段與同種的交互產(chǎn)生積極的(贏得斗爭(zhēng))或負(fù)面(失敗)經(jīng)驗(yàn),確定經(jīng)驗(yàn)影響行為表現(xiàn)。這種雙重情境范式允許我們?cè)u(píng)估通過(guò)觀察獲得的信息是否會(huì)對(duì)后續(xù)行為產(chǎn)生影響,或者成功和失敗的經(jīng)歷是否會(huì)直接影響這些性格的一致性。
1.1實(shí)驗(yàn)魚(yú)暫養(yǎng)
幼年虹鱒魚(yú)(平均95±0.5g;n=200)飼養(yǎng)在2×2×0.5 m的水箱中,適應(yīng)環(huán)境,為期兩周。
水箱條件:12±2℃的恒定淡水缸中,充分充氧,10L:14D。每日隨意喂食商業(yè)鱒魚(yú)丸。
隨機(jī)捕獲魚(yú),移入另一經(jīng)過(guò)視覺(jué)干擾篩選的90×50×45 cm單缸中。這些水箱有蓋、不透明,以確保受試魚(yú)隔離。不透明的垂直塑料分隔在水箱的一半,可以通過(guò)滑輪系統(tǒng)升起。這些都被放在一個(gè)凸起的位置(離基質(zhì)8cm),這樣魚(yú)就可以進(jìn)入整個(gè)觀察池。實(shí)驗(yàn)魚(yú)被留下來(lái)適應(yīng)新環(huán)境7天。
1.2性格評(píng)估
通過(guò)攝像機(jī)在每個(gè)實(shí)驗(yàn)水槽前面和側(cè)面進(jìn)行觀察記錄,以給出三維定位。使用定制的行為軟件對(duì)行為進(jìn)行評(píng)分。最初,測(cè)量尺在水槽兩側(cè)垂直和水平放置,這樣就可以精確地記錄到5毫米的距離。
記錄10分鐘的行為,之后一個(gè)新物體從離魚(yú)前方大約10cm的地方落下。受試魚(yú)的行為進(jìn)一步記錄10分鐘。
新客體測(cè)試是一種標(biāo)準(zhǔn)范式,用于評(píng)估魚(yú)類、靈長(zhǎng)類動(dòng)物和魚(yú)類的膽量。通過(guò)受試者是否愿意靠近一個(gè)新物體5cm來(lái)評(píng)估他們?cè)诖竽懞π哌B續(xù)體中的位置。
新物體由樂(lè)高積木組成。距離在5cm以內(nèi)的魚(yú)被認(rèn)為是大膽的;沒(méi)有的為害羞;距離小于10cm大于5cm以內(nèi)的為中等。
在這個(gè)連續(xù)體的末端,中間受試者在這一點(diǎn)上被取消,并被排除在進(jìn)一步的分析之外。在110個(gè)研究對(duì)象中,有26個(gè)是中間個(gè)體,這表明中間個(gè)體大約相當(dāng)于研究群體的四分之一,因此我們使用了我們測(cè)試的大多數(shù)魚(yú)類,這是對(duì)這個(gè)群體的有效代表。
1.3控制實(shí)驗(yàn)
大膽和害羞的魚(yú)(每個(gè)6尾)被放在標(biāo)準(zhǔn)水箱條件下,在7天的適應(yīng)后進(jìn)行大膽評(píng)估,在7天的休息后被再次評(píng)估。
t檢驗(yàn)顯示,在最終的評(píng)估中,所有被試的潛伏期在距離新對(duì)象5 cm以內(nèi)的潛伏期沒(méi)有顯著變化,害羞魚(yú)仍保持害羞(所有被試都未能在10 cm以內(nèi)),大膽魚(yú)保持大膽。
行為分析包括:活動(dòng)時(shí)間、進(jìn)入物體周圍5cm區(qū)域的頻率、該區(qū)域潛伏時(shí)間、覆蓋區(qū)域使用時(shí)間。
這證明了大膽度在實(shí)驗(yàn)期間的一致性,并作為后續(xù)實(shí)驗(yàn)的負(fù)控制。主成分分析表明,接近新對(duì)象的潛伏期是評(píng)估大膽度最重要的行為度量,5cm潛伏期的數(shù)據(jù)被用作以下結(jié)果中大膽程度的主要指標(biāo)。
1.4實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)一:觀察大膽、害羞的個(gè)體
一組單獨(dú)的魚(yú)被評(píng)估大膽或害羞,個(gè)體被分配到四個(gè)處理組中的一個(gè)(每組n=6):大膽被觀察為大膽的大膽魚(yú)bold subjects observed bold(BB)和被觀察為害羞的害羞魚(yú)shy observed shy (SS),充當(dāng)一個(gè)積極控制組,被觀察為害羞的大膽魚(yú)bold observed shy(BS)和被觀察為大膽的害羞魚(yú)shy observed bold(SB)。
試驗(yàn)用兩種不同的新刺激,每天1次,連續(xù)4天。新刺激分為兩種,一種是新物體,另一種是新獵物(5只紅色蚊子幼蟲(chóng))。
為了防止習(xí)慣化,新客體在每次呈現(xiàn)中都是不同的,因?yàn)橐延醒芯勘砻鳎?/span>連續(xù)呈現(xiàn)不同顏色和形狀的新客體會(huì)繼續(xù)引起虹鱒魚(yú)的恐懼反應(yīng)。研究員記錄了捕食新獵物所花的時(shí)間和接近新獵物的潛伏期。
1.5實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)二:攻擊中的成功與失敗
如前所述,對(duì)另一組魚(yú)的膽量進(jìn)行評(píng)估,然后將個(gè)體分配到四個(gè)處理組中的一個(gè):大膽的魚(yú)贏 bold fish to win(BW),大膽的魚(yú)輸bold to lose(BL),害羞的魚(yú)贏shy to win(SW),害羞的魚(yú)輸shy to lose(SL)。
或一個(gè)大得多的對(duì)手、一個(gè)小得多的對(duì)手,來(lái)分別確保輸贏。水箱被一個(gè)不透明的隔板分成兩半,
對(duì)手被放置在另一邊,視覺(jué)物理隔離。研究人員給魚(yú)24小時(shí)的時(shí)間來(lái)適應(yīng)新環(huán)境,然后讓它們?cè)?天內(nèi)每天互動(dòng)10分鐘(使用滑輪系統(tǒng)將分隔器抬高到略高于水面的位置)。虹鱒魚(yú)具有極強(qiáng)的攻擊性,可以在短時(shí)間內(nèi)取得優(yōu)勢(shì),因此,10 min的交互作用足以獲得有意義的結(jié)果并建立優(yōu)勢(shì),更長(zhǎng)的時(shí)間周期可能會(huì)導(dǎo)致不必要的傷害或壓力。由于主從關(guān)系迅速形成,并且由于“贏家和輸家效應(yīng)”,7天的短暫互動(dòng)足以對(duì)受試者產(chǎn)生鼓舞或負(fù)面影響,從而使任何行為改變得以測(cè)量。
研究員記錄了攻擊相互作用,以確定贏家和輸家。獲勝的是攻擊次數(shù)足夠多的魚(yú),以及那些攻擊導(dǎo)致7天內(nèi)退卻的魚(yú)。攻擊被定義為向移位的對(duì)手快速?zèng)_鋒或咬一口,而撤退則是對(duì)攻擊者做出超過(guò)一倍體長(zhǎng)遠(yuǎn)的反應(yīng)。
對(duì)手魚(yú)在第七次交互后被移除。第二天,研究員用一個(gè)不熟悉的新對(duì)象來(lái)重新評(píng)估大膽程度,記錄接近新對(duì)象的延遲。
1.6 數(shù)據(jù)分析
- 實(shí)驗(yàn)1采用雙因素方差分析比實(shí)驗(yàn)魚(yú)在進(jìn)食新獵物時(shí)的潛伏期是否不同,以及在接觸新物體時(shí)的潛伏期是否會(huì)隨著時(shí)間的推移而受到影響。這項(xiàng)測(cè)試也被用來(lái)評(píng)估大膽和害羞的觀察者在進(jìn)食新獵物時(shí)的潛伏期是否不同,以及演示者的潛伏期是否會(huì)影響他們開(kāi)始進(jìn)食的時(shí)間。
- 實(shí)驗(yàn)2采用雙因素方差分析比較四組魚(yú)的攻擊性攻擊頻率,檢驗(yàn)四組魚(yú)的攻擊性攻擊頻率是否存在差異,攻擊性是否在實(shí)驗(yàn)處理后有所下降。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS軟件進(jìn)行,并采用雙尾檢驗(yàn)。
結(jié)果
3.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)一:
捕食新獵物的潛伏期沒(méi)有顯著差異,但在3天內(nèi)捕食潛伏期顯著減少,且這些因素之間沒(méi)有交互作用。被觀察到大膽的魚(yú)(BB)在接近新物體的潛伏期保持不變;然而,被觀察到害羞的魚(yú)(SS)表現(xiàn)出顯著的下降,顯示出他們接近的潛伏期顯著減少(圖1)。先前分類被觀察為害羞的大膽魚(yú)(BS)顯示了他們接近的潛伏期的增加。被觀察為大膽的害羞魚(yú)(SB),接近的潛伏期沒(méi)有變化。
圖1
3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)二:
大膽魚(yú)(BW)最具攻擊性,其次是害羞者(SW),兩組失敗者(BL和SL;圖2a)攻擊性最小。在實(shí)驗(yàn)期間,攻擊頻率顯著下降,導(dǎo)致了一個(gè)顯著的交互作用,隨著時(shí)間的推移,所有組的攻擊行為都有所下降。
在接近新事物時(shí),大膽魚(yú)和害羞魚(yú)反應(yīng)有顯著性差異,評(píng)估前后也有顯著差異,導(dǎo)致組與評(píng)估之間存在高度顯著的交互作用。這表明,害羞的贏家(SW)和害羞的輸家(SL)在5 cm內(nèi)的接近潛伏期顯著降低,而大膽的輸家(BL)則略有增加(圖2b)。大膽的獲勝者(BW)在接近新物體5cm時(shí),其潛伏期沒(méi)有變化。
圖2
討論
虹鱒魚(yú)在我們的對(duì)照試驗(yàn)中,當(dāng)被孤立和未被操縱時(shí),它們的大膽程度隨著時(shí)間的推移是一致的。然而,我們的雙重環(huán)境范式表明,先前的經(jīng)驗(yàn)對(duì)大膽程度有顯著影響,而這種影響根據(jù)具體的環(huán)境而不同。在這里,被觀察為大膽的大膽魚(yú)在對(duì)新刺激的反應(yīng)上保持大膽,而被觀察為害羞的大膽魚(yú)對(duì)新事物的反應(yīng)上變得更加謹(jǐn)慎。這提供了進(jìn)一步的證據(jù),表明發(fā)生在虹鱒魚(yú)身上的社會(huì)學(xué)習(xí),是基于同個(gè)體的行為。如果這種效應(yīng)在自然種群中起作用,這種在大膽個(gè)體身上看到的可塑性可能會(huì)讓它們調(diào)整自己的行為,這樣它們就會(huì)在當(dāng)?shù)貤l件變化時(shí)表現(xiàn)出適應(yīng)性反應(yīng);然而,這將取決于其他魚(yú)如何對(duì)這種變化作出反應(yīng)。觀察到害羞的魚(yú)通過(guò)減少他們接近新物體的潛伏期而變得大膽,這一事實(shí)證實(shí)了這一點(diǎn)。關(guān)于
轉(zhuǎn)自:水產(chǎn)設(shè)施養(yǎng)殖與裝備工程研究中心
原文作者:Ashley J Frost, Alexandria Winrow-Giffen, Paul J Ashley, and Lynne U Sneddon*
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