深度研究：水生動(dòng)物的個(gè)性，將影響其生存、以及適應(yīng)性！

引言

“性格類型”被認(rèn)為是影響個(gè)體行為變異的主要因素，在許多物種中都發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象。個(gè)體差異，通常被稱為膽大連續(xù)體或膽大程度，可以對(duì)動(dòng)物在不可預(yù)知的環(huán)境中做出的決定產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。因此，“個(gè)性”可能是種群進(jìn)化的強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)力，因?yàn)閭€(gè)體變異可能會(huì)影響到特定個(gè)體的生存，并最終影響到其適應(yīng)性。

研究表明，個(gè)體表現(xiàn)出的大膽程度一致表示在一系列行為測(cè)試中，大膽的個(gè)體更活躍，更冒險(xiǎn)，更快地學(xué)習(xí)，和更高的侵略；而害羞的個(gè)體展示活動(dòng)相對(duì)較少，少冒風(fēng)險(xiǎn)，學(xué)習(xí)速度較慢，通常服從大膽的個(gè)體。在自然種群中，這種個(gè)性特征上的一致差異必然具有相同的回報(bào)。

然而，雖然一種特征可能在一個(gè)環(huán)境中是適應(yīng)的，但在另一個(gè)環(huán)境中可能是不適應(yīng)的。理論學(xué)家假設(shè)，行為輸出應(yīng)該是動(dòng)態(tài)的。如果這些個(gè)性是固定的，那么大膽的個(gè)體的更高的探索性質(zhì)在低風(fēng)險(xiǎn)的環(huán)境中是適應(yīng)的，但在高風(fēng)險(xiǎn)的情況下是不適應(yīng)的。這種表型可塑性可能在種群內(nèi)具有適應(yīng)性，理論家們要求更多的實(shí)證經(jīng)驗(yàn)證據(jù)來(lái)改進(jìn)對(duì)種群內(nèi)個(gè)體變異如何影響其生態(tài)和進(jìn)化的預(yù)測(cè)。因此，知道這些行為特征是固定的還是動(dòng)態(tài)的是至關(guān)重要的。

社會(huì)學(xué)習(xí)在動(dòng)物王國(guó)里有很多研究，其中個(gè)體通過(guò)觀察同源行為獲得關(guān)于環(huán)境的重要信息。信息的社會(huì)傳遞對(duì)于個(gè)體在群體中的適應(yīng)性是重要的，因?yàn)橥ㄟ^(guò)簡(jiǎn)單地觀察同種生物而獲得有益信息，可以減少第一手學(xué)習(xí)所付出的成本。

與異種相互作用的結(jié)果，即一場(chǎng)戰(zhàn)斗的勝利或失敗，會(huì)產(chǎn)生不同的生理后果，引發(fā)行為變化，比如比賽的獲勝者通常會(huì)繼續(xù)獲勝，而失敗者則會(huì)繼續(xù)失敗，即贏家和輸家的效應(yīng)。研究還表明，個(gè)體的戰(zhàn)略決策基于以往的經(jīng)驗(yàn)，表明個(gè)體保留了關(guān)于影響其當(dāng)前行為的過(guò)去互動(dòng)的信息。之前的研究研究了大膽對(duì)戰(zhàn)斗結(jié)果的影響；然而，輸贏是否會(huì)影響大膽性還有待檢驗(yàn)。

因此，我們研究了大膽的可塑性，以及大膽如何直接受到的先前經(jīng)驗(yàn)的影響，以證明這些特質(zhì)在兩種不同的背景下是否是動(dòng)態(tài)的。

材料與方法

• 情境一：大膽和害羞的實(shí)驗(yàn)對(duì)象觀察到一個(gè)相同的個(gè)體，要么大膽要么害羞，對(duì)一個(gè)新的覓食事件和一個(gè)潛在的恐懼事件做出反應(yīng)。通過(guò)觀察同類的行為可以獲得關(guān)于當(dāng)前環(huán)境條件和個(gè)體狀態(tài)的重要信息。這將提供有關(guān)環(huán)境中存在的風(fēng)險(xiǎn)量的信息，因此可以適應(yīng)地改變它們的行為，即在大膽方面表現(xiàn)出靈活性。
• 情境二：允許大膽的和害羞的魚(yú)有一段與同種的交互產(chǎn)生積極的(贏得斗爭(zhēng))或負(fù)面(失敗)經(jīng)驗(yàn)，確定經(jīng)驗(yàn)影響行為表現(xiàn)。這種雙重情境范式允許我們?cè)u(píng)估通過(guò)觀察獲得的信息是否會(huì)對(duì)后續(xù)行為產(chǎn)生影響，或者成功和失敗的經(jīng)歷是否會(huì)直接影響這些性格的一致性。

1.1實(shí)驗(yàn)魚(yú)暫養(yǎng)

幼年虹鱒魚(yú)(平均95±0.5g；n=200)飼養(yǎng)在2×2×0.5 m的水箱中，適應(yīng)環(huán)境，為期兩周。

水箱條件：12±2℃的恒定淡水缸中，充分充氧，10L：14D。每日隨意喂食商業(yè)鱒魚(yú)丸。

隨機(jī)捕獲魚(yú)，移入另一經(jīng)過(guò)視覺(jué)干擾篩選的90×50×45 cm單缸中。這些水箱有蓋、不透明，以確保受試魚(yú)隔離。不透明的垂直塑料分隔在水箱的一半，可以通過(guò)滑輪系統(tǒng)升起。這些都被放在一個(gè)凸起的位置(離基質(zhì)8cm)，這樣魚(yú)就可以進(jìn)入整個(gè)觀察池。實(shí)驗(yàn)魚(yú)被留下來(lái)適應(yīng)新環(huán)境7天。

1.2性格評(píng)估

通過(guò)攝像機(jī)在每個(gè)實(shí)驗(yàn)水槽前面和側(cè)面進(jìn)行觀察記錄，以給出三維定位。使用定制的行為軟件對(duì)行為進(jìn)行評(píng)分。最初，測(cè)量尺在水槽兩側(cè)垂直和水平放置，這樣就可以精確地記錄到5毫米的距離。

記錄10分鐘的行為，之后一個(gè)新物體從離魚(yú)前方大約10cm的地方落下。受試魚(yú)的行為進(jìn)一步記錄10分鐘。

新客體測(cè)試是一種標(biāo)準(zhǔn)范式，用于評(píng)估魚(yú)類、靈長(zhǎng)類動(dòng)物和魚(yú)類的膽量。通過(guò)受試者是否愿意靠近一個(gè)新物體5cm來(lái)評(píng)估他們?cè)诖竽懞π哌B續(xù)體中的位置。

新物體由樂(lè)高積木組成。距離在5cm以內(nèi)的魚(yú)被認(rèn)為是大膽的；沒(méi)有的為害羞；距離小于10cm大于5cm以內(nèi)的為中等。

在這個(gè)連續(xù)體的末端，中間受試者在這一點(diǎn)上被取消，并被排除在進(jìn)一步的分析之外。在110個(gè)研究對(duì)象中，有26個(gè)是中間個(gè)體，這表明中間個(gè)體大約相當(dāng)于研究群體的四分之一，因此我們使用了我們測(cè)試的大多數(shù)魚(yú)類，這是對(duì)這個(gè)群體的有效代表。

1.3控制實(shí)驗(yàn)

大膽和害羞的魚(yú)(每個(gè)6尾)被放在標(biāo)準(zhǔn)水箱條件下，在7天的適應(yīng)后進(jìn)行大膽評(píng)估，在7天的休息后被再次評(píng)估。

t檢驗(yàn)顯示，在最終的評(píng)估中，所有被試的潛伏期在距離新對(duì)象5 cm以內(nèi)的潛伏期沒(méi)有顯著變化，害羞魚(yú)仍保持害羞(所有被試都未能在10 cm以內(nèi))，大膽魚(yú)保持大膽。

行為分析包括：活動(dòng)時(shí)間、進(jìn)入物體周圍5cm區(qū)域的頻率、該區(qū)域潛伏時(shí)間、覆蓋區(qū)域使用時(shí)間。

這證明了大膽度在實(shí)驗(yàn)期間的一致性，并作為后續(xù)實(shí)驗(yàn)的負(fù)控制。主成分分析表明，接近新對(duì)象的潛伏期是評(píng)估大膽度最重要的行為度量，5cm潛伏期的數(shù)據(jù)被用作以下結(jié)果中大膽程度的主要指標(biāo)。

1.4實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)一：觀察大膽、害羞的個(gè)體

一組單獨(dú)的魚(yú)被評(píng)估大膽或害羞，個(gè)體被分配到四個(gè)處理組中的一個(gè)(每組n=6)：大膽被觀察為大膽的大膽魚(yú)bold subjects observed bold(BB)和被觀察為害羞的害羞魚(yú)shy observed shy (SS)，充當(dāng)一個(gè)積極控制組，被觀察為害羞的大膽魚(yú)bold observed shy(BS)和被觀察為大膽的害羞魚(yú)shy observed bold(SB)。

試驗(yàn)用兩種不同的新刺激，每天1次，連續(xù)4天。新刺激分為兩種，一種是新物體，另一種是新獵物（5只紅色蚊子幼蟲(chóng)）。

為了防止習(xí)慣化，新客體在每次呈現(xiàn)中都是不同的，因?yàn)橐延醒芯勘砻鳎?/span>連續(xù)呈現(xiàn)不同顏色和形狀的新客體會(huì)繼續(xù)引起虹鱒魚(yú)的恐懼反應(yīng)。研究員記錄了捕食新獵物所花的時(shí)間和接近新獵物的潛伏期。

1.5實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)二：攻擊中的成功與失敗

如前所述，對(duì)另一組魚(yú)的膽量進(jìn)行評(píng)估，然后將個(gè)體分配到四個(gè)處理組中的一個(gè)：大膽的魚(yú)贏 bold fish to win(BW)，大膽的魚(yú)輸bold to lose(BL)，害羞的魚(yú)贏shy to win(SW)，害羞的魚(yú)輸shy to lose(SL)。

或一個(gè)大得多的對(duì)手、一個(gè)小得多的對(duì)手，來(lái)分別確保輸贏。水箱被一個(gè)不透明的隔板分成兩半，

對(duì)手被放置在另一邊，視覺(jué)物理隔離。研究人員給魚(yú)24小時(shí)的時(shí)間來(lái)適應(yīng)新環(huán)境，然后讓它們?cè)?天內(nèi)每天互動(dòng)10分鐘（使用滑輪系統(tǒng)將分隔器抬高到略高于水面的位置）。虹鱒魚(yú)具有極強(qiáng)的攻擊性，可以在短時(shí)間內(nèi)取得優(yōu)勢(shì)，因此，10 min的交互作用足以獲得有意義的結(jié)果并建立優(yōu)勢(shì)，更長(zhǎng)的時(shí)間周期可能會(huì)導(dǎo)致不必要的傷害或壓力。由于主從關(guān)系迅速形成，并且由于“贏家和輸家效應(yīng)”，7天的短暫互動(dòng)足以對(duì)受試者產(chǎn)生鼓舞或負(fù)面影響，從而使任何行為改變得以測(cè)量。

研究員記錄了攻擊相互作用，以確定贏家和輸家。獲勝的是攻擊次數(shù)足夠多的魚(yú)，以及那些攻擊導(dǎo)致7天內(nèi)退卻的魚(yú)。攻擊被定義為向移位的對(duì)手快速?zèng)_鋒或咬一口，而撤退則是對(duì)攻擊者做出超過(guò)一倍體長(zhǎng)遠(yuǎn)的反應(yīng)。

對(duì)手魚(yú)在第七次交互后被移除。第二天，研究員用一個(gè)不熟悉的新對(duì)象來(lái)重新評(píng)估大膽程度，記錄接近新對(duì)象的延遲。

1.6 數(shù)據(jù)分析

• 實(shí)驗(yàn)1采用雙因素方差分析比實(shí)驗(yàn)魚(yú)在進(jìn)食新獵物時(shí)的潛伏期是否不同，以及在接觸新物體時(shí)的潛伏期是否會(huì)隨著時(shí)間的推移而受到影響。這項(xiàng)測(cè)試也被用來(lái)評(píng)估大膽和害羞的觀察者在進(jìn)食新獵物時(shí)的潛伏期是否不同，以及演示者的潛伏期是否會(huì)影響他們開(kāi)始進(jìn)食的時(shí)間。
• 實(shí)驗(yàn)2采用雙因素方差分析比較四組魚(yú)的攻擊性攻擊頻率，檢驗(yàn)四組魚(yú)的攻擊性攻擊頻率是否存在差異，攻擊性是否在實(shí)驗(yàn)處理后有所下降。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS軟件進(jìn)行，并采用雙尾檢驗(yàn)。

結(jié)果

3.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)一：

捕食新獵物的潛伏期沒(méi)有顯著差異，但在3天內(nèi)捕食潛伏期顯著減少，且這些因素之間沒(méi)有交互作用。被觀察到大膽的魚(yú)（BB）在接近新物體的潛伏期保持不變；然而，被觀察到害羞的魚(yú)(SS)表現(xiàn)出顯著的下降，顯示出他們接近的潛伏期顯著減少(圖1)。先前分類被觀察為害羞的大膽魚(yú)(BS)顯示了他們接近的潛伏期的增加。被觀察為大膽的害羞魚(yú)(SB)，接近的潛伏期沒(méi)有變化。

圖1

3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)二：

大膽魚(yú)(BW)最具攻擊性，其次是害羞者(SW)，兩組失敗者(BL和SL；圖2a)攻擊性最小。在實(shí)驗(yàn)期間，攻擊頻率顯著下降，導(dǎo)致了一個(gè)顯著的交互作用，隨著時(shí)間的推移，所有組的攻擊行為都有所下降。

在接近新事物時(shí)，大膽魚(yú)和害羞魚(yú)反應(yīng)有顯著性差異，評(píng)估前后也有顯著差異，導(dǎo)致組與評(píng)估之間存在高度顯著的交互作用。這表明，害羞的贏家(SW)和害羞的輸家(SL)在5 cm內(nèi)的接近潛伏期顯著降低，而大膽的輸家(BL)則略有增加(圖2b)。大膽的獲勝者(BW)在接近新物體5cm時(shí)，其潛伏期沒(méi)有變化。

圖2

討論

虹鱒魚(yú)在我們的對(duì)照試驗(yàn)中，當(dāng)被孤立和未被操縱時(shí)，它們的大膽程度隨著時(shí)間的推移是一致的。然而，我們的雙重環(huán)境范式表明，先前的經(jīng)驗(yàn)對(duì)大膽程度有顯著影響，而這種影響根據(jù)具體的環(huán)境而不同。在這里，被觀察為大膽的大膽魚(yú)在對(duì)新刺激的反應(yīng)上保持大膽，而被觀察為害羞的大膽魚(yú)對(duì)新事物的反應(yīng)上變得更加謹(jǐn)慎。這提供了進(jìn)一步的證據(jù)，表明發(fā)生在虹鱒魚(yú)身上的社會(huì)學(xué)習(xí)，是基于同個(gè)體的行為。如果這種效應(yīng)在自然種群中起作用，這種在大膽個(gè)體身上看到的可塑性可能會(huì)讓它們調(diào)整自己的行為，這樣它們就會(huì)在當(dāng)?shù)貤l件變化時(shí)表現(xiàn)出適應(yīng)性反應(yīng)；然而，這將取決于其他魚(yú)如何對(duì)這種變化作出反應(yīng)。觀察到害羞的魚(yú)通過(guò)減少他們接近新物體的潛伏期而變得大膽，這一事實(shí)證實(shí)了這一點(diǎn)。關(guān)于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的理論預(yù)測(cè)，動(dòng)物的戰(zhàn)略決策應(yīng)該基于它們與對(duì)手的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力。因此，大膽的魚(yú)似乎更能靈活的調(diào)整他們的行為，而害羞魚(yú)不顯示這種可塑性，表明害羞的性格也許是“固定”和更少的依賴于同種的行為。大膽的個(gè)體比害羞的個(gè)體在反應(yīng)上更有可塑性，因此他們可能更能適應(yīng)變化的環(huán)境，在自然群體中更適應(yīng)。鱒魚(yú)的這一發(fā)現(xiàn)可以歸因于他們讓大膽的魚(yú)在第一天吃了東西。在目前的研究中，魚(yú)已經(jīng)將向魚(yú)缸中添加物品與喂食聯(lián)系起來(lái)了。然而，在第一天的實(shí)驗(yàn)中觀察了實(shí)驗(yàn)對(duì)象的進(jìn)食情況后，大膽的實(shí)驗(yàn)對(duì)象確實(shí)有更短的時(shí)間捕獲新獵物，這表明大膽的實(shí)驗(yàn)對(duì)象可能更快地意識(shí)到新獵物是可食用的。這可能表明，大膽的虹鱒魚(yú)在面對(duì)生物(獵物類型)變化時(shí)可能更有適應(yīng)能力，因?yàn)樗鼈兪歉斓膶W(xué)習(xí)者。在爭(zhēng)取成功方面，贏家和輸家的效應(yīng)通常是在行為層面上觀察到的，而且，生理上的變化也可以被侵略性的勝利或失敗所顯著改變。在目前的研究中，勝出者通過(guò)減少接近新物體的潛伏期來(lái)表現(xiàn)出更高程度的大膽，而大膽的失敗者則增加了接近物體的潛伏期，表現(xiàn)出更害怕和害羞的行為。積極的經(jīng)驗(yàn)可能會(huì)增加大膽魚(yú)的戰(zhàn)略決策，并贏得戰(zhàn)斗，而失敗魚(yú)可能會(huì)減少負(fù)面經(jīng)驗(yàn)表達(dá)，由于失敗的生理效應(yīng)，影響后續(xù)行為輸出。令人驚訝的是，害羞的失敗者在連續(xù)失敗后表現(xiàn)出更大膽和更自信的行為。參與攻擊互動(dòng)確實(shí)會(huì)導(dǎo)致生理和隨后行為的重大變化。因此，由于“亡命之徒效應(yīng)”，害羞的失敗者可能會(huì)變得更加大膽，以增加他們獲得資源的機(jī)會(huì)，而大膽的失敗者可能會(huì)降低他們的反應(yīng)性，因?yàn)樗麄兲幱谳^低的地位，并保持著他們?cè)谏鐣?huì)等級(jí)中的地位。目前的研究表明個(gè)體特征是動(dòng)態(tài)的，但依賴于環(huán)境。在觀察和支配地位情境中，當(dāng)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力與同類相似或低于同類時(shí)，害羞個(gè)體似乎會(huì)改變自己的行為。當(dāng)?shù)玫截?fù)面信息或輸?shù)舯荣悤r(shí)，大膽的魚(yú)會(huì)表現(xiàn)得更靈活，行為也像預(yù)期的那樣，減少了大膽性。這表明，在這一物種中，大膽的個(gè)體表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性反應(yīng)，而害羞的個(gè)體則更難以預(yù)測(cè)。這將對(duì)種群中的個(gè)體如何應(yīng)對(duì)自然環(huán)境中的非生物和生物變異產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

轉(zhuǎn)自：水產(chǎn)設(shè)施養(yǎng)殖與裝備工程研究中心

原文作者：Ashley J Frost, Alexandria Winrow-Giffen, Paul J Ashley, and Lynne U Sneddon*