“饑不擇食“及“食欲增強(qiáng)“與周期性饑餓對(duì)魚類的補(bǔ)償生長現(xiàn)象

有句話叫"饑不擇食"，人類就有這樣一個(gè)有趣的現(xiàn)象，就是在吃飯時(shí)，如果不是很餓，感覺吃各種很好吃的都沒什么胃口，但是在饑餓的狀態(tài)下就不一樣，哪怕是味道不好的食材也覺得很好吃，而且吃得比以前還要多。說明人在饑餓時(shí)，對(duì)食物沒有多大的要求，攝食量也會(huì)比平時(shí)大，這就是"饑不擇食"。

這種"饑不擇食"現(xiàn)象同樣也表現(xiàn)在動(dòng)物中，當(dāng)動(dòng)物在饑餓狀態(tài)下或營養(yǎng)不足后，遇到食物會(huì)產(chǎn)生"食欲增強(qiáng)"現(xiàn)象，并且只要恢復(fù)正常攝食后還會(huì)超出正常的生長速度，這種現(xiàn)象就被稱為"補(bǔ)償生長"。目前為止，人們對(duì)畜禽類動(dòng)物的補(bǔ)償生長現(xiàn)象進(jìn)行了廣泛的研究，并在一些飼料中通過改變投喂方式來獲得經(jīng)濟(jì)效益。

在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中，就有養(yǎng)魚人定期給魚停食或減料投喂一天，其作用在于：一是運(yùn)用"周期性饑餓"的手段來促進(jìn)魚兒的健康生長，二是在有些魚病發(fā)生時(shí)(比如敗血癥、出血病)停喂或者減量投料對(duì)魚病防治有特殊效果，三是給魚減輕肝膽的分解負(fù)擔(dān)，比如草魚投喂，喂料一周后停一天不喂或減量喂食，可有效預(yù)防草魚肝膽病。

一、水生動(dòng)物的補(bǔ)償生長現(xiàn)象

自然界中由于季節(jié)更替、環(huán)境劇變或生物分布不均等原因，野生魚類普遍存在周期性缺食或營養(yǎng)匱乏的現(xiàn)象。作為生理生態(tài)學(xué)上的一種適應(yīng)，野生魚類能夠通過降低基本代謝水平及消耗自身組織貯存的營養(yǎng)物質(zhì)，從生理、生化和行為等方面發(fā)展了對(duì)食物不足甚至饑餓脅迫的忍受能力。此后若充分?jǐn)z食，則正常生理機(jī)能可能恢復(fù)，生長也可能出現(xiàn)補(bǔ)償現(xiàn)象，即通過減少存活基本維持水平的需要、增加能量利用效率或通過提高攝食率，使體重、體長等生長指標(biāo)趕上或超過一直充分?jǐn)z食的群體水平。這種因缺食或營養(yǎng)匱乏的魚類在食物恢復(fù)正常后表現(xiàn)出來的一定的快速生長，被稱為魚類的補(bǔ)償生長。

在生長過程中，魚類常常會(huì)受到饑餓、營養(yǎng)不足或者其它各種不良環(huán)境條件的脅迫，導(dǎo)致其生長速度下降，體重低于未受脅迫的正常個(gè)體。當(dāng)脅迫消失后，在一定時(shí)間內(nèi)，魚類的生長速度加快，體重會(huì)趕上甚至超過正常個(gè)體，這表明魚類出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長現(xiàn)象。

(扇貝)

水生動(dòng)物的繁殖力、死亡率、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力都和它的個(gè)體大小有關(guān)，每種動(dòng)物所表現(xiàn)出來的結(jié)果也不一樣。有人對(duì)扇貝進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同齡扇貝中較小的個(gè)體具有補(bǔ)償生長能力；幼鮑經(jīng)過一段時(shí)間攝食營養(yǎng)不均衡的飼料后，再轉(zhuǎn)為營養(yǎng)全面的飼料，其生長速度要快于一直用營養(yǎng)全面的飼料。對(duì)蝦在經(jīng)過饑餓或營養(yǎng)不足后再恢復(fù)喂食也表現(xiàn)出補(bǔ)償生長效應(yīng)。

(對(duì)蝦)

當(dāng)解除動(dòng)物的攝食限制以后，這些動(dòng)物表現(xiàn)出了很高的攝食量，因此，食欲增強(qiáng)是營養(yǎng)限制以后出現(xiàn)補(bǔ)償生長的重要機(jī)制。經(jīng)過實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)具有補(bǔ)償生長現(xiàn)象的魚類有很多的品種，涉及鮭科、鯉科、鱈科、鰈科、鱘科、鱸科、鲇科、鯡科、麗魚科等幾十種魚類。

二、影響補(bǔ)償生長的因素

動(dòng)物的生長受到很多的因素影響，但目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖補(bǔ)償生長研究中涉及的因素主要是限食程度、恢復(fù)生長時(shí)間、食物的營養(yǎng)物質(zhì)、生長成熟程度、魚的種類、溫度、鹽度、光照等。

1、限食程度

研究表明，不同水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的補(bǔ)償生長表現(xiàn)出不同的補(bǔ)償特點(diǎn)，即使是同一生物也有在不同的生長階段表現(xiàn)出補(bǔ)償?shù)牟町?/span>。限食程度主要分為限食水平和持續(xù)時(shí)間兩個(gè)方面。

限食可以分為完全限食和部份限食，前者是完全限制動(dòng)物對(duì)食物的攝取，而后者在一定的程度上限制攝取食物。限食水平對(duì)水生動(dòng)物的影響程度與生物種類有關(guān)。像福壽魚在1.5%、0.5%的體重日糧水平限食以后，個(gè)體恢復(fù)生長階段的生長率和攝食率要高于沒有限食的福壽魚。而當(dāng)?shù)搅?%體重日糧的時(shí)候，限制個(gè)體在生長階段的生長率和攝食率與沒有限食的魚差異不大。

(福壽魚 羅非魚)

但要注意的是補(bǔ)償生長效應(yīng)要適度限食，動(dòng)物對(duì)食物限制有一定的承受范圍，超出了這個(gè)承受的范圍可能會(huì)對(duì)動(dòng)物生理造成不可逆的傷害，甚至?xí)霈F(xiàn)阻滯生長。

2、持續(xù)饑餓的時(shí)間和恢復(fù)生長時(shí)間

魚類的禁食時(shí)間越長，在恢復(fù)期的攝食率和生長率升幅越高，其補(bǔ)償能力也更強(qiáng)。但并不是饑餓的時(shí)間越長越好，魚類對(duì)饑餓時(shí)間是有一定的期限，超過這個(gè)期限就會(huì)影響正常生長。水生動(dòng)物補(bǔ)償生長過程中的生長率一般是先上升一段時(shí)間后再恢復(fù)到正常水平，如果恢復(fù)的時(shí)間短，就不能充分發(fā)揮補(bǔ)償生長效應(yīng)，恢復(fù)的時(shí)間過長，補(bǔ)償生長效應(yīng)又會(huì)消失。

補(bǔ)償生長過程中的生長率表現(xiàn)為先上升一段時(shí)間后再恢復(fù)至正常水平。若恢復(fù)生長時(shí)間太短，生長率尚未恢復(fù)至正常水平，就不能充分發(fā)揮補(bǔ)償生長效應(yīng)。反之，恢復(fù)生長時(shí)間過長，補(bǔ)償生長效應(yīng)在一定程度上被掩蓋。水產(chǎn)動(dòng)物經(jīng)饑餓或限食后在恢復(fù)飽食后生長率均高于持續(xù)飽食的個(gè)體，但這生長率并非一直保持在較高水平，而是經(jīng)一段時(shí)間后逐漸下降然后恢復(fù)至正常水平。

3、營養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)

有關(guān)營養(yǎng)限制對(duì)補(bǔ)償生長影響研究較多的是哺乳類的動(dòng)物，水產(chǎn)魚類幼苗期吃了營養(yǎng)不平衡的巨藻或含有巨藻的餌料后，在恢復(fù)期轉(zhuǎn)喂?fàn)I養(yǎng)更高的內(nèi)臟餌料，這時(shí)的攝食量要明顯高于一直投喂內(nèi)臟餌料的魚類。隨著飼料蛋白質(zhì)水平降低，食物的轉(zhuǎn)化率和消化水平也會(huì)降低，而攝食量會(huì)增加。

利用對(duì)蝦來做比較，采取營養(yǎng)限制的對(duì)蝦體內(nèi)的水分、灰分含量明顯高于正常喂養(yǎng)的對(duì)蝦，但是蛋白質(zhì)、脂肪含量卻要低?；謴?fù)生長期間受到營養(yǎng)限制的對(duì)蝦和正常對(duì)蝦的體內(nèi)成分存在的差異也在逐漸消失。這說明對(duì)蝦采取蛋白質(zhì)限制之后的補(bǔ)償生長伴隨著體內(nèi)的成分來恢復(fù)。

4、生長成熟程度與溫度的影響

有的魚類補(bǔ)償生長和性別也有很大的關(guān)系，雄性魚類的生長率和增重率要明顯高于雌性，雄性的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)更明顯。生長成熟與未成熟的魚類都具有補(bǔ)償生長的能力，但最終成熟的品種要高于未成熟的，這也體現(xiàn)了哺乳動(dòng)物的特點(diǎn)。

水溫對(duì)補(bǔ)償生長也有一定的影響，溫度不同時(shí)，魚類的食欲也不一樣。當(dāng)溫度較高時(shí)，恢復(fù)投喂的體重會(huì)低于正常水平。在各種溫度下，補(bǔ)償生長都是通過提高攝食量來實(shí)現(xiàn)的，還有環(huán)境因子的變化也會(huì)促進(jìn)魚類的生長。

三、水生動(dòng)物補(bǔ)償生長程度和變化特點(diǎn)

有些水生動(dòng)物補(bǔ)償生長時(shí)的生長率是高于持續(xù)飽食的動(dòng)物，但高生長率并不是一直持續(xù)下去，而是逐漸下降，經(jīng)過一段時(shí)間后又會(huì)恢復(fù)正常水平，補(bǔ)償生長階段生長率的升降快慢因種類和限食程度不同而表現(xiàn)不一。

魚類的補(bǔ)償生長一般從補(bǔ)償量（體重）的角度分為以下4類：

1、超補(bǔ)償生長

(鱸魚)

超補(bǔ)償生長是經(jīng)過一段時(shí)間限食再恢復(fù)正常喂食幾個(gè)周期以后，體重超過了持續(xù)喂食的魚類的魚體增重。有人將鱸魚經(jīng)過饑餓2周后再恢復(fù)喂食，到12周的時(shí)候出現(xiàn)了超補(bǔ)償生長。還有中華鱘在饑餓1天后再飽食投喂3天的周期性投喂方式下，也出現(xiàn)了超補(bǔ)償生長。

2、完全補(bǔ)償生長

完全補(bǔ)償生長是指饑餓或限食后恢復(fù)生長的魚體增重接近或達(dá)到持續(xù)投喂組的水平。限食以后恢復(fù)的魚類生長速度加快，最終達(dá)到相同時(shí)間內(nèi)持續(xù)飽食的魚類。如采用饑餓3天，投喂6天的循環(huán)方式，4個(gè)周期以后，魚的凈體增重與持續(xù)喂食的魚類相近，出現(xiàn)了完全補(bǔ)償生長。

3、部份補(bǔ)償生長

部分（有限）補(bǔ)償是指限食以后恢復(fù)的魚類生長速度較持續(xù)飽食的魚類有所加快，但最終體重還是沒有趕上對(duì)照的魚類。有人將條紋鱸分別饑餓1周、2周和4周后再恢復(fù)正常投喂至16周，結(jié)果表現(xiàn)出了部分補(bǔ)償生長現(xiàn)象。這種現(xiàn)象在魚類中較普遍，如大西洋鱈、北極紅點(diǎn)鮭、雜交羅非魚。

4、無補(bǔ)償生長

(南方鲇 大口鯰)

不能補(bǔ)償生長指經(jīng)過一段時(shí)間的饑餓或限食后，在恢復(fù)生長的過程中，魚體增重和生長速度均不能達(dá)到同期持續(xù)投喂的魚類。也就是說，魚在恢復(fù)生長時(shí)，不僅體重趕不上持續(xù)投喂魚，連生長速度也不及正常水平。一般認(rèn)為出現(xiàn)這種情況是因?yàn)?/span>饑餓或限食太嚴(yán)重，已經(jīng)對(duì)魚的生理狀況造成一定的傷害，以致無法恢復(fù)到正常水平。有人將南方鲇饑餓6天恢復(fù)攝食后攝食水平較同期持續(xù)投喂的個(gè)體要低，表現(xiàn)為無補(bǔ)償生長。

四、周期性饑餓后水生動(dòng)物補(bǔ)償生長的特點(diǎn)

1、饑餓到喂食周期處理后的補(bǔ)償生長

在一定的溫度條件下，對(duì)蝦采取饑餓后再喂食，再饑餓再喂食的方式進(jìn)行驗(yàn)證，剛開始對(duì)蝦的體重并沒有多大的差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)束以后，發(fā)現(xiàn)限食的對(duì)蝦體重要低于對(duì)照組。但按攝食時(shí)間32天來計(jì)算，限食對(duì)蝦的平均增重率都顯著高于對(duì)照組，這就說明對(duì)蝦表現(xiàn)為部份補(bǔ)償生長現(xiàn)象。

2、補(bǔ)償生長過程中機(jī)體的生化組成變化

饑餓或營養(yǎng)不足時(shí)，動(dòng)物機(jī)體消耗自身貯存的能量以維持生命活動(dòng)。多數(shù)水生動(dòng)物的主要貯存物質(zhì)為脂肪和糖類，在饑餓或營養(yǎng)不足狀態(tài)下，機(jī)體就會(huì)消耗這兩種物質(zhì)。一般脂肪大量消耗后才開始利用蛋白質(zhì)作為代謝能源。伴隨能源物質(zhì)不斷的消耗，機(jī)體內(nèi)水分含量逐漸升高。動(dòng)物在解除營養(yǎng)限制、恢復(fù)正常攝食后體內(nèi)的水分含量會(huì)降低，而脂肪和能量會(huì)增加，最后生化形成蛋白質(zhì)、脂肪、水分等物質(zhì)。

五、補(bǔ)償生長的生理機(jī)制存在不同的觀點(diǎn)

當(dāng)動(dòng)物限制食物以后，代謝水平降低，當(dāng)恢復(fù)正常進(jìn)食時(shí)，較低的代謝水平還要持續(xù)一段時(shí)間，這種代謝支出降低了用于生長的能量消耗，從而提高了食物的轉(zhuǎn)化率。

(鱘魚)

比如：鱘魚由于攝食量較大，幼魚的餌料投喂量為魚體重的5%左右，每天投喂6~8次，如此大的投餌量對(duì)養(yǎng)殖水體來說是個(gè)沉重的負(fù)擔(dān)，在實(shí)際養(yǎng)殖中可能造成餌料的大量殘留，不僅造成飼料的浪費(fèi)、養(yǎng)殖成本的增加，另外水體污染的加劇對(duì)于對(duì)水質(zhì)有較高要求的鱘魚來說又造成了其生存的威脅。因此，需要建立一個(gè)良好的投喂模式，提高飼料的利用效率，減少殘餌和魚體排泄量。研究表明，鱘魚具有補(bǔ)償生長現(xiàn)象，其補(bǔ)償生長是由提高攝食和飼料轉(zhuǎn)化效率共同實(shí)現(xiàn)的。為此，可以考慮利用魚類的補(bǔ)償生長這一生理現(xiàn)象來解決這個(gè)問題，以期達(dá)到減少殘餌排放，改善水質(zhì)條件， 降低環(huán)境污染和減少養(yǎng)殖成本的目的。

(丁桂魚)

限食以后恢復(fù)喂食，動(dòng)物體內(nèi)會(huì)進(jìn)行高速的合成作用，代謝水平很快提高，不能通過降低代謝水平來提高食物的轉(zhuǎn)化率，只能通過增加攝食來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長。動(dòng)物在恢復(fù)喂食以后不僅增加了食欲，提高了攝食量，還改善了實(shí)物的轉(zhuǎn)化率。因此，補(bǔ)償生長就是這兩種因素起到了重要的作用。

(翻車魚)

但是，盡管現(xiàn)有的研究表明有可能利用補(bǔ)償生長原理來改善魚類養(yǎng)殖技術(shù)，如采用交替饑餓與恢復(fù)投喂的策略使翻車魚的體重增長增加，但在養(yǎng)殖生產(chǎn)中根據(jù)補(bǔ)償生長原理加快魚類生長速度并降低養(yǎng)殖成本的實(shí)例還未見諸報(bào)道。

綜上所述，在水產(chǎn)養(yǎng)殖的過程中，通過對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物周期性饑餓的研究，利用投喂飼料進(jìn)行限制，達(dá)到補(bǔ)償生長的生理反應(yīng)是可行的。在節(jié)省飼料成本的同時(shí)，還提高了水產(chǎn)動(dòng)物的生長率，降低了投資成本，增加經(jīng)濟(jì)效益。在70年代的時(shí)候，水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究受到了重視，現(xiàn)已成為水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)研究的重要課題。我國在這方面的研究起步較晚，從90年代才開始對(duì)一些魚類進(jìn)行研究，之后也對(duì)其它動(dòng)物也開始研究。